Cycadopsida - Саговниковые

Саговниковые не относятся к хвойным. Это "параллельный" хвойным, древний, отчасти реликтовый, класс голосеменных. При этом - преимущественно тропический. Однако саговниковые - очень интересная, яркая группа растений. Поэтому мы сочли актуальным написать о них хотя бы несколько слов.

Ссылки
Перейти в базу данных

Саговниковые - небольшая (10-11 родов, 250-300 видов) обособленная группа голосеменных. Это жалкие остатки некогда огромного класса, процветавшего в мезозойскую эру. Причинами вымирания саговниковых обычно называют неудачную конкуренцию с цветковыми растениями, а также вымирание динозавров, которые были главными распространителями семян саговниковых (Mustoe G. E. Coevolution of cycads and dinosaurs // The Cycad Newsletter. 2007. Vol. 30. P. 6-9). Саговниковые по большей части тропические, значительно реже - субтропические растения. В России они используются лишь как оранжерейные растения, за исключением Черноморского побережья (район Сочи). В каждой из трех основных областей – Америка, Африка, Азия-Австралия-Океания – свой набор эндемичных родов.

Как видите, саговниковые распространены довольно широко. Но… исключительно в теплых странах (ссылка на источник фотографии)

Внешне они похожи на пальмы. Название самого известного рода саговник или цикас (Cycas) происходит от греческого слова kykas — пальма. К пальмам относил саговниковые и сам К. Линней. Правильное место для саговниковых в системе природы нашел выдающийся немецкий ботаник Вильгельм Гофмейстер (1851), впервые изучивший их репродуктивный цикл.

Саговниковые в большинстве случаев не образуют непрерывных зарослей: они встречаются рассеянно, поодиночке или небольшими группами. Чаще их можно встретить в низкорослых вечнозеленых склерофильных лесах и кустарниковых зарослях.

Microcycas calocoma с Кубы. На вид – типичная пальма (ссылка на источник фотографии)

Саговниковые в большинстве случаев не образуют непрерывных зарослей: они встречаются рассеянно, поодиночке или небольшими группами. Чаще их можно встретить в низкорослых вечнозеленых склерофильных лесах и кустарниковых зарослях. Но есть они в дождевых тропических лесах. Обычно саговниковые – это небольшие растения, до 2,5—3 м. Растут они, как правило, очень медленно. Из всех ныне живущих семенных растений саговниковые являются наиболее типичными представителями особой, альтернативной хвойным, линии в эволюции ствола. На поперечном срезе стебля бросаются в глаза широкая сердцевина и мощная многослойная кора; древесина же представлена узким (0,2—0,5 мм), плохо заметным слоем. Ветвятся саговниковые крайне редко. Верхушку их ствола венчает крона перистых листьев, делая этим растения похожими на древовидные папоротники. Среди всех голосеменных, живущих в наши дни, только саговниковые сохранили папоротниковидный (предковый) тип листа. Три основные формы роста различаются по длине, форме и расположению ствола.

Формы роста саговниковых: от "пальмы" до "репки" (ссылка на источник фотографии)

Все без исключения саговниковые строго двудомны: на одних особях из года в год развиваются только женские, на других – только мужские репродуктивные структуры. Стробилы саговниковых обычно крупные, а у некоторых видов и огромные: до 1 м. Достигая массы 45-50 кг, они являются самыми крупными и тяжелыми «шишками» во всем растительном мире. Этот гигантизм проявляется и в размере семяпочек (до 6 см) и яйцеклеток (до 6 мм!). А вот пыльца у саговниковых обычная, мелкая. Поэтому отлично переносится ветром.

Стробил африканского Encephalartos woody. Размер, как видите, впечатляет. Это, между прочим, микростробил. Можете представить себе, каковы у него маростробилы (ссылка на источник фотографии)

Процессы, связанные с оплодотворением у саговниковых, настолько необычны, что их описание в конце 19-го века произвело среди ботаников настоящую сенсацию. Чего стоят одни только сперматозоиды! Это самые крупные мужские гаметы, известные науке. У замии флоридской их длина достигает 325 мкм (у человека - всего 60 мкм), и они видны даже невооруженным глазом. Число жгутиков достигает 20 тыс. Подвижные мужские гаметы – это явный атавизм: признак, свойственный далеким предкам. Из всех семенных растений их имеют только саговниковые и гинкго. Семена саговниковых крупные. Обычно их длина 3-4 см (до 8 см) при толщине 2-3 см. По структуре они напоминают зернышки граната. Мощная семенная кожура у них двуслойная. Под наружной пленчатой оболочкой семени располагается наружный мясистый слой, а за ней следует твердый, как косточка, слой из толстостенных клеток. Окраска семян часто более или менее яркая: красная, желтая, оранжевая. Это результат их приспособления к распространению животными (вплоть до слонов), которые используют только мясистый наружный слой и не повреждают внутреннюю часть семени.

Стробил с семенами Zamia furfuracea. Обратите внимание на очень яркий цвет семян, призванный привлечь животных (ссылка на источник фотографии)

Поразительно, но факт: почти все эти 300 видов саговниковых образовались в последние 10 млн. лет. Период интенсивного видообразования занял примерно 8 млн. лет. После этого (в последние 2 млн. лет) видообразование опять сократилось до нуля. Этот удивительный научный результат получен с использованием молекулярной филогении (структура ядерного гена PHYTOCHROME P), калиброванной по ископаемым остаткам (Nagalingum N. S., Marshall C. R., Quental T. B., Rai H. S., Little D. P., Mathews S. 2011. Recent synchronous radiation of a living fossil // Science. 2011. Vol. 334. P. 796-799). Ниже приведены две иллюстрации из этой работы.

Видообразование в 5 основных родах саговниковых. Горизонтальная ось – время, млн. лет назад. Вертикальная ось – скорость видообразования: число видов, образовавшихся за 1 млн. лет. Взрыв видообразования был почти одновременным по всей планете: у азиатского рода Cycas и африканского рода Encephalartos он начался примерно 10 млн. лет назад, у американских и австралийских родов – 5-6 млн. лет назад (cсылка на источник рисунка)

Почему же это произошло почти синхронно во всех четырех тропических регионах: Америке, Африке, Азии и Австралии? Очевидно, потому, что действовала какая-то глобальная причина. Большинство исследователей склоняются к тому, что эта причина – изменение климата. В течение миоцена (20-10 млн. лет назад) сложилась современная карта мира (Potter P. E., Szatmari P. Global Miocene tectonics and the modern world // Earth-Science Reviews. 2009. Vol. 96. P. 279–295). Закрылись последние пути для движения океанических течений вдоль экватора. Теплые течения направились к полюсам. Климат изменился от теплого стабильного к современному прохладному, более сезонному (Zachos J. C., Dickens G. R., Zeebe R. E. An early Cenozoic perspective on greenhouse warming and carbon-cycle dynamics // Nature. 2008. Vol. 451. P.  279-283). Большинство саговниковых живут в тропическом и субтропическом климата с преобладанием летних осадков. Возможно, взрыв видообразования у саговниковых был вызван глобальными климатическими изменениями климата в сторону сезонности. Взрывы видообразования в кайнозое отмечены и в других растительных группах (Pinaceae, Ephedraceae, Nymphaeales, Chloranthaceae), но они были не такими синхронными и происходили раньше (олигоцен-миоцен). Но у суккулентов (кактусы, молочаи) взрыв видообразования совпал с таковым у саговниковых и был вызван, скорее всего, с увеличением аридности и сезонности климата (Arakaki M. et al. Contemporaneous and recent radiations of the world’s major succulent plant lineages. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 2011. Vol. 108, 8379-8384).

Карта родовых ареалов и филогенетическое древо саговниковых. Последнее примечательно тем, что оно имеет палеозойские корни, длиннющие мезозойские стволы и совершенно плоскую позднемиоценовую крону (ссылка на источник рисунка)

Автор  С.Н.Горошкевич

Комментарии

ДОБАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ
НОВОСТИ
Мужской апомиксис и суррогатное материнство у Cupressus dupreziana
Новая большая статья про дендроарт: история, терминология
Адаптивная эпигенетическая память открывает новые возможности в интродукции хвойных
Новый рекорд продолжительности жизни у хвойных
ООО "САДиК" - генеральный спонсор Российского общества селекции и интродукции хвойных
БОЛЬШЕ НОВОСТЕЙ
Главная      ::      Тематические рубрики      ::      Таксономические рубрики      ::      База данных      ::      Вопросы      ::      Форум      ::      Регистрация
Российское общество селекции и интродукции хвойных © 2015г
Разработка сайта: Almeria