Подкласс ГИНКГОВЫЕ (Ginkgoidae)

 

Подкласс гинкговые – это реликтовый мезозойский подкласс, представленный в современной флоре нашей планеты единственным видом – Гинкго двулопастным, Ginkgo biloba. По происхождению этот вид китайский. Но в культуре он довольно широко распространен по всей южной части умеренного пояса в регионах с океаническим и муссонным климатом. Этот вид заслуженно любим садоводами как декоративный и очень оригинальный. В средней полосе России гинкго не вырастает большим деревом. Но может культивироваться как экзотическое коллекционное растение. Гинкго имеет не один десяток декоративных сортов. Они довольно разнообразны. Область использования карликовых сортов значительно шире.

Материалы
Перейти в базу данных

Подкласс гинкговые – это реликтовый мезозойский подкласс, представленный в современной флоре нашей планеты единственным видом – Гинкго двулопастным, Ginkgo biloba. Это жалкие остатки «прежней роскоши». Судя по ископаемым остаткам очень характерных листьев и не менее характерной древесины, гинкговые появились еще в конце палеозоя (пермский период, 300-280 млн. лет назад). Расцвет гинкговых приходится на юрское и раннемеловое время. Они в это время были представлены не одним десятком родов. Нередко отпечатки листьев гинкговых просто переполняют плоскости наслоения горных пород, наподобие того, как во время осенних листопадов листья устилают почву в лесу. Такое обилие остатков позволяет думать, что в юрский период и раннемеловую эпоху растения этой группы основными лесообразователями. Особенно много гинкговых было на территории нынешней Сибири (один из ископаемых видов так и называется - Ginkgo sibirica). Род Ginkgo появился в триасе и вскоре стал одним из процветающих. Число его видов исчислялось десятками.

Карта из The Paieogeographic Atlas Project, University of Chicago. Она показывает распространение гинкговых в конце юрского периода, примерно 150 млн. лет назад. К этому времени единая Пангея уже разделилась на Лавразию и Гондвану. Ледников и тундры в это время не было, в полярных областях преобладал климат, похожий на климат современной таежной зоны. Гинкговые (серая заливка) были распространены практически повсеместно (ссылка на источник рисунка)                                                    

На границе ранне- и позднемеловой эпох, примерно 100 млн. лет назад, во время коренной перестройки растительности, вместе с другими группами типично мезозойских растений вымирает и большинство родов гинкговых. Начиная со второй половины мелового периода фактически остается только род гинкго. Ему примерно 170 млн. лет. Возможно, это самый древний на Земле род семенных растений. В это время он уже не играл сколько-нибудь значительной роли в растительном покрове Земли, но распространен был все еще довольно широко: в палеогене (первый период кайнозоя) встречался вплоть до Аляски, Гренландии и Шпицбергена. В неогене наступило резкое похолодание климата. Род гинкго оказался на грани полного исчезновения. Примерно 7 млн. лет назад он исчез в Северной Америке, несколько позже, 2,5 млн. лет назад, в Европе. Ч.Дарвин в 1859 г. назвал гинкго «живым ископаемым».

Гинкго был открыт для науки в 1690 г. в Японии врачом голландского посольства Е. Кемпфером (Engelbert Kämpfer), а в 1712 г. описан им же под названием Ginkgo. Откуда и зачем такое странное, непроизносимое название: три согласных звука подряд? Это ошибка автора. На самом деле, по-японски это два иероглифа: gin kyo или gin kjo = серебряный абрикос. Так назывались продававшиеся в японских лавках съедобные семена этого дерева. Скорее всего, Кемпфер просто не разобрал толком свою собственную писанину в полевых дневниках: перепутал похожие в написании «y» или «j» с «g». Возможно, слово Ginkgo не показалось ему странным потому, что в его собственной фамилии налицо как раз три согласные подряд. Как бы то ни было, ошибку Кемпфера повторил в своих трудах Карл Линней, который дал растению знакомое всем нам бинарное название: Ginkgo biloba. После этого «пить боржоми» было уже поздно. Во всем мире при произношении звук «к» обычно пропускают: так проще. Кстати, в Японии «gin kyo» употребляется лишь для названия семян как пищевого продукта. Название растения (дерева) переводится как «утиные лапки»: из-за формы листьев. Так называют его в Китае, откуда в Японию пришло и само дерево, и его название. Чтобы уже закончить с этой темой, доложим, что в русском языке для гинкго так и не сложилось общеупотребительного названия. Два мужских варианта (гинкго двулопастной и гинкго двулопастный), а также вариант среднего рода (гинкго двулопастное), и в словарях, и в разных текстах встречаются примерно одинаково часто. Значит, это вопрос вкуса.

Еще не так давно считалось, что гинкго двулопастной как дикий вид имеет локальный реликтовый ареал на небольшой территории в Восточном Китае, в горах Дянь Му-Шань, вдоль границы между провинциями Чжэцзян и Апьхой (примерно 200 км к западу от Шанхая), где он образует смешанные муссонные леса вместе с хвойными и широколиственными породами. Это отражено, например, в 4-м томе «Жизни растений» (1978). К настоящему времени китайские ботаники установили, что это не дикая, а всего лишь одичавшая популяция.

Реально дикую популяцию нашли совсем недавно и совсем в другом месте, на юго-западе Китая. Она описана вот в этой публикации: Tang, Cindy Q et al. 2012. Evidence for the persistence of wild Ginkgo biloba (Ginkgoaceae) populations in the Dalou Mountains, southwestern China. Amer. J. Bot. 2012. 99: 1408-1414. Исследование очень серьезное: 10 авторов из 5 китайских научных организаций. Популяция гинкго найдена в невысоких горах Dalou, провинция Guizhou. Поразительно, что в большей части изученных фрагментов (на карте они показаны черными кружками) гинкго был не просто доминирующим видом в составе древостоя. Это были чистые островки леса из гинкго. В других фрагментах гинкго встречался в месте с Cupressus funebris, Liquidambar formosana, Cyclobalanopsis glauca, Cunninghamia lanceolata и Taxus wallichiana. Все эти участки без исключения (и чистые, и смешанные) располагались на обнажениях известняка. Всего было найдено 572 деревьев гинкго высотой более 1,3 м, в том числе, 33 дерева имели диаметр ствола от 160 до 369 см, т.е. возраст примерно от 366 до 878 лет. Это явно природная популяция: искусственные насаждения не могут иметь такую сложную возрастную структуру. К тому же точно известно, что местное население никогда не занималось искусственным разведением гинкго. О природном происхождении этой популяции говорит также состав растений – спутников гинкго. Он примерно такой же, какой описан вместе с ископаемыми находками гинкго в Китае. Значит, реликтовой является не просто данная популяция гинкго, но всё растительное сообщество.

 

 

 

 

 

 

 

Фотографии из той же публикации (Tang et al., 2012). A-B – общий вид гинкговых лесов, высота взрослых деревьев 35-38 м. C-E – деревья разного возраста и размера; F – сеянец на каменной россыпи известняка; G – самое старое из деревьев (850-900 лет) с красными ленточками, которые местное сельское население, согласно фэншуй, вяжет именно на деревья гинкго, чтобы привлечь счастье. Скорее всего, именно по этой причине гинкго здесь сохранился, не был вырублен в период культурной революции, как некоторые другие реликты.    

В ледниковый период (плецстоцен), особенно в последние 200-300 тысяч лет, гинкго временами был распространен на территории Китая значительно шире, чем сейчас. Причем, в теплые фазы ареал сокращался и ограничивался несколькими горными рефугиумами (убежищами). В холодные (ледниковые) фазы гинкго спускался с гор на равнины, отдельные фрагменты ареала смыкались, и он сильно увеличивался в размере. Этот факт установлен недавно и опубликован вот в этой статье: Hohmann, N., Wolf, E. M., Rigault, P., Zhou, W., Kiefer, M., Zhao, Y., Fu, C.-X. and Koch, M. A. (2018) ‘Ginkgo biloba’s footprint of dynamic Pleistocene history dates back only 390,000 years ago’, BMC Genomics, 19(1), p. 299. doi: 10.1186/s12864-018-4673-2. Настоящее время представляет собой однозначно теплую фазу. Поэтому природный ареал гинкго минимальный. 

О свойствах гинкговых как класса мы расскажем на основе исследований его единственного современного вида. Как мы уже видели, гинкго двулопастной - высокое дерево, достигающее 40 м в высоту и более 3 м в диаметре. Молодые деревья тянутся вверх, даже если растут на полном солнечном освещении. С возрастом крона становится более раскидистой. Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев - с продольными трещинами. Она довольно устойчива к огню. Во время грандиозного пожара в 1923 г. в Токио дерево гинкго выжило, в то время как остальные деревья были уничтожены. Достоверно установленная продолжительность жизни – до 2 500 лет.

Молодое дерево гинкго, возраст примерно 20 лет. Обратите внимание на характер ветвления. Оно не очень обильное, но каждая из ветвей густо покрыта листьями вдоль почти всей своей длины. Это листья укороченных побегов – брахибластов (см ниже). Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Гинкго в возрасте примерно 100 лет, как раз на переходе от пирамидальной кроны к раскидистой. Выглядит внушительно и при этом очень декоративно. Поэтому широко применяется в озеленении субтропических городов. Ссылка на источник фотографии.

 

Южная Корея. Старое дерево гинкго, которое формировалось на просторе, в идеальных условиях. Выглядит величественно, фундаментально. При этом, несмотря на почтенный возраст, находится в идеальном жизненном состоянии. Ссылка на источник фотографии. 

Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является полное отсутствие у гинкго способности к образованию смолы. Древесина гинкго очень легкая и светлая, гладкая и легко обрабатываемая. В хороших условиях первые 30 лет гинкго растет с мая по август, прибавляя в росте в среднем по 30 см в год. Вид относится к числу светолюбивых. Если всходы не попадают в тень крон других деревьев, гинкго быстро становится доминирующим в древостое. Разумеется, когда дело происходит в оптимальных для этого вида климатических и почвенных условиях.

Для гинкго характерно совершенно уникальное явление в сфере морфогенеза, которое не встречается ни у каких других деревьев. Это формирование мощных вертикально ориентированных цилиндрических органов, состоящих из древесины и имеющих положительный геотропизм, т.е. растущих строго вниз, по вектору гравитации. Внимательный читатель, прочитав это определение, имеет все основания сказать: так ведь это же корни. Действительно, что-то от коней у этих органов есть: цилиндрическая форма, положительный геотропизм. Но у них нет главного признака корня как осевого органа: нет апикальной меристемы. Рост этих органов не только в толщину, но и в длину (!) осуществляется за счет латеральной меристемы – камбия. Так растут сувели – аномальные опухолевидные наросты на стволах деревьев. Но сувели не имеют никакого геотропизма: ни положительного, ни отрицательного. Они растут более или менее равномерно во все стороны. Кроме того, сувели имеют гладкую поверхность: они не генерируют ни побегов, ни корней: это простые наросты древесины. Те органы гинкго, о которых идет речь, могут на определенном этапе своего развития давать и обычные корни, и обычные побеги. Последнее отчасти сближает их с еще одним типом древесных аномалий: капами. Капы – это тоже (подобно сувелям) наросты древесины, но с более или менее многочисленными спящими почками, способными просыпаться. Получается, что обсуждаемые органы гинкго имеют такое сочетание признаков, которое не позволяет удовлетворительно идентифицировать их в имеющейся системе ботанических терминов. Как вышла из положения наука, мы узнаем чуть позже. А сейчас давайте всё-таки посмотрим, как это выглядит.

2-летние (A, B) и 3-летние (C, D) сеянцы гинкго. У зародышей гинкго две семядоли. В их пазухах есть почки. У молодого сеянца они, бывает, активизируются. Но формируется из них не побег и не корень, а та самая не поддающаяся определению деревянная штуковина. На фото (A) их две: справа побольше, слева поменьше. Если сеянец наклоняется, тем более, изгибается, то преимущественное развитие получает та почка, которая располагается на нижней стороне (фото B). На 3-м году жизни развитие продолжается (фото С): хорошо виден годичный прирост нашего новообразования. Оно сильно отличается по длине (она меньше) и по толщине (она больше) от обычных корней, расположенных ниже. На фото (D) крупным планом показано то же самое, только со снятой корой. Хорошо видны некие бугорки на поверхности древесины: попытки незавершенного «ветвления». Источник рисунка - Del Tredici, P. (1992) Natural regeneration of Ginkgo biloba from downward growing cotyledonary buds (basal chichi). Amer. J. Bot., 79, 522-530.   

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Теперь зайдем с совсем другого конца. Гинкго в одном из буддийских монастырей. Осень. Листопад. Лепота. На самом почетном месте, под золотым деревом, сидит золотой Будда. Рядом, в той же позе, священнослужитель. Но мы как люди с ботанической ориентацией, обратим внимание на совсем другое, а именно, на удивительно обильную прикорневую поросль. Да, это интересное явление, с которым мы знакомы на примере наших лиственных деревьев (березы, яблони и других) характерно также и для гинкго. Только вот происхождение порослевых побегов совершенно другое. Ссылка на источник фотографии.

Как образуется эта поросль у гинкго? Оказывается, это сложный и длительный процесс. На рисунке схема очень старого дерева: тысяча лет, может быть, и не одна. Soil line – это уровень почвы. Основание ствола в области корневой шейки сильно разрастается, образует мощные вертикально ориентированные наплывы. Они того же самого происхождения и той же самой природы, как те, которые мы обсуждали на примере 2-3-летних сеянцев. Их совокупные габариты – 140 на 195 см. Это уже не просто деревянные «морковки». За сотни лет они многократно разветвились, на них дифференцировались многочисленные придаточные корни, а также группы спящих почек, которые способны просыпаться, когда дерево стареет. Из этих-то почек и образуются новые молодые стволы. В данном случае, налицо, по крайней мере, три генерации таких стволов. От исходного ствола, который сформировался из семени, не осталось ничего. Когда-то очень давно в его основании сформировались первая генерация стволов следующего порядка. Они обозначены буквами A, B и C. А упало, В пропало, С тоже. От них остались только почти полностью сгнившие пеньки. Незадолго до своей гибели они дали вторую генерацию новых стволов: A' и B'. Ствол B' погиб (обломился) совсем недавно. Ствол A' функционирует в качестве основного. Кроме того, есть много (больше 10) совсем молодых осей 3-й генерации. Некоторые из них стартовали с глубины почти 2 м от поверхности почвы. Максимальный диаметр стволов убывает с каждой генерацией. Они вызывают некоторое, но далеко не полное омоложение дерева. Рано или поздно оно окончательно умирает. Источник рисунка – уже упомянутая работа P. Del Tredici (1992).

 

 

Примерно такие же деревянные структуры у гинкго, оказывается, возникают не только в прикорневой зоне ствола, но также и довольно высоко от уровня почвы. Посмотрите на это дерево. Оно довольно молодое, возраст 30-40 лет. Но его ствол и основания скелетных ветвей довольно густо покрыты выростами древесины. Что они вам напоминают? Правильно. Японцам они напомнили то же самое. Поэтому их назвали chisai («титьки» на сленге), в английском исказили до chi-chi (чи-чи). Теперь это научный термин. Более целомудренные китайцы называют их "zhong-ru" (сталактиты). Кстати, это гораздо больше соответствует их реальному внешнему виду, как вы увидите на фотографиях. Но так уж повелось, что всё, связанное с гинкго, приходит в большой мир не из Китая, а из Японии. Обратите внимание, что чи-чи на строго вертикальных осях похожи на обычные сувели. Они не тянутся вниз как те, что расположены на наклонных ветвях. Видимо, это не случайно, а связано с радиальным распределением фитогормонов под действием гравитации. Ссылка на источник фотографии.

 

 

Воздушные чи-чи имеют такую же внутреннюю структуру, как базальные. Но образуются по-другому: не из почек, а непосредственно из камбия. На рисунке A – продольный разрез через нижнюю сторону горизонтально ориентированной ветви: xilem – это древесина, bark – кора, зеленая линия – камбий. Рисунок В – зарождение чи-чи: в одном месте камбий делится значительно активней, чем в других: образуется бугорок из древесины. С - молодой, 7-летний чи-чи. Возраст легко посчитать по годичным кольцам. Каждое из таких колец на продольном срезе имеет форму латинской буквы «U». Обратите внимание на неровности в границах колец. Это так называемые «узелки» (nodules). Они образуют неровности на скрытой под корой поверхности древесины. Там немножко другая структура ткани. Есть предположение, что узелки – это потенциальные очаги органообразования: из них могут образоваться придаточные корни и побеги. Источник рисунка -  Peter W. Barlow,  Ewa U. Kurczynska. The anatomy of the chi-chi of Ginkgo biloba suggests a mode of elongation growth that is an alternative to growth driven by an apical meristem. J Plant Res (2007) 120: 269–280.

Не все деревья гинкго имеют хорошо развитиые чи-чи. Но если они есть, то придают дереву совершенно необычный вид и запоминаются надолго. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

 

Для чего предназначены чи-чи? Видимо, всё-таки для укоренения: ведь они растут по направлению к почве. Реально укорененные, они изредка встречаются, как можно видеть на данной фотографии. Это, конечно, способствует омоложению дерева и позволяет существенно увеличить продолжительность его жизни. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

Но чаще всего они не успевают дорасти до почвы: дерево умирает до того. Во многих случаях регенерационные побеги из чи-чи образуются раньше, чем регенерационные корни. Это явное средство омоложения кроны. Ссылка на источник фотографии.

Чи-чи – это смелый эволюционный эксперимент, поставленный гинкго. Возможно, он получился не особенно удачным. Другой похожий эксперимент поставлен другим представителем голосеменных – таксодиумом из подкласса хвойные. Он строго зеркален по отношению к гинкго: похожие по форме и происхождению деревянные структуры образуются на корнях и растут вверх. Этот эксперимент был более удачным: таксодиум процветает в своей экологической нише. Суть обеих экспериментов в том, что была сделана попытка использовать камбий не только для роста в толщину (как у всех остальных деревьев), но и для роста в длину. Попытка зачтена.

 

 

 

 

 

Листья гинкго располагаются на побегах двух типов: удлиненных (ауксибластах = long shoots), на которых есть выраженные междоузлия, и укороченных (брахибластах = short shoots), где междоузлий практически нет. На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. Брахибласты, как у некоторых хвойных (Larix, Cedrus), образуются из пазушных почек ауксибластов. Они многолетние. Из терминальной почки брахибласта ежегодно развивается пучок из 5-7 листьев. Ауксибласты служат для захвата жизненного пространства, они обеспечивают рост дерева в высоту и в ширину. Брахибласты служат для заполнения и освоения жизненного пространства фотосинтезирующими листьями. Боковые побеги возникают не иначе, как методом трансформации брахибласта в ауксибласт. Один такой случай показан на рисунке. Источник рисунка - Leigh A, Zwieniecki MA, Rockwell FE, Boyce CK, Nicotra AB, Holbrook NM. (2011) Structural and hydraulic correlates of heterophylly in Ginkgo biloba. New Phytol 189: 459–470.

Ни одно из современных семенных растений не имеет листьев, похожих на листья гинкго. Их листовая пластинка кожистая, вееровидная или широко клиновидная. Она пронизана многократно дихотомирующими жилками, как у некоторых папоротников. Черешок листа тонкий, упругий, длиной до 10 см. Пластинка большинства листьев более или менее глубоким срединным V-образным вырезом рассечена на две симметричные половинки. Эта их особенность отражена в видовом эпитете (от лат. biloba - двулопастной). Листья молодых экземпляров гинкго, особенно проростков, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4-8 лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Такие листья очень похожи на листья древних, вымерших представителей гинкговых. Ссылка на источник рисунка.

 

Англичане называют гингко "деревом девичьих волос" (the maiden-hair tree). Именно потому, что его листья напоминают им дольки листьев одного из изящнейших папоротников (Adiantum), известного под названием "венерины волосы" (адиантум). Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

 

 

Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью деревья сбрасывают листья, которые незадолго до этого приобретают привлекательный золотисто-желтый цвет. Листья желтеют обычно от края пластинки к ее основанию. Поэтому всегда есть несколько дней, когда листья двухцветные. Это выглядит очень ярко и оригинально. Cсылка на источник фотографии.

Возможно, именно в этой двойственности (конечно, не столько цвета, сколько формы листа) секрет удивительной популярности гинкго по всему миру на интуитивном уровне. Все-таки идея дуализма, когда все сущее понимается через равновеликость, равноценность и борьбу противоположностей – одна из самых продуктивных идей в понимании мира. К ней рано или поздно приходит любая уважающая себя философия. С прародиной гинкго, Китаем, всё ясно: это Инь и Ян. Но ведь и большая часть европейской философии от Гераклита через Декарта и дальше вертится вокруг этой идеи. Даже и не только философии: вокруг этой идеи вертится вообще вся культура. Очень характерно в этом смысле знаменитое стихотворения Гёте (он серьезно увлекался ботаникой), которое так и называется - Ginkgo biloba (перевод В.В.Левика):

                                                                                       Этот листик был с Востока
                                                                                       В сад мой скромный занесен,
                                                                                       И для видящего ока
                                                                                       Тайный смысл являет он.
                                                                                       Существо ли здесь живое
                                                                                       Разделилось пополам?
                                                                                       Иль, напротив, сразу двое
                                                                                       Предстают в единстве нам?
                                                                                       И загадку и сомненья
                                                                                       Разрешит мой стих один;
                                                                                       Перечти мои творенья,
                                                                                       Сам я — двойственно един.

Впрочем, вернемся к науке. Гинкго - двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. Пол наследуется как у животных: через половые хромосомы. В стадию зрелости деревья гинкго входят довольно поздно. До этого времени неизвестно, какой у вас экземпляр - мужской или женский. В дальнейшем некоторые различия появляются: как правило, мужские растения более стройные, с пирамидальной кроной, женские - с более широкой и округлой. При благоприятных условиях первая пыльца и семена образуется на 25-30-й год жизни. При менее благоприятных – значительно позже. Не зря одно из китайских названий гинкго - «King Sun Shu» («дед и внук»: собрать первые «плоды» с дерева, посаженного дедом, сможет только его внук.

Микро- и мегастробилы гинкго образуются на укороченных побегах. Закладываются они в конце лета. На следующий год ранней весной, когда еще не вполне распустились листья, происходит «цветение». Пыльца у гинкго довольно тяжелая, далеко не летит. Поэтому для того, чтобы произошло оплодотворение, мужские и женские деревья должны расти поблизости (иногда даже специально прививают ветку одного дерева на ствол другого).

Микростробилы гинкго сережковидные, висячие. Они состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3-4 висячих микроспорангия. В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия. Пыльцевые зерна рассеиваются ветром и переносятся на семязачатки. К этому времени семязачаток выделяет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается.

Брахибласт гинкго. Ему не меньше 10 лет. Хорошо видны коротюсенькие годичные приросты, разделенные рубцами от почечных чешуй. Именно в пазухах этих чешуй располагаются сережковидные микростробилы. Снимок сделан буквально за несколько часов до вылета пыльцы. Сссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

Мегастробилы гинкго двулопастного сильно редуцированы. Они состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один. Они тоже располагаются в пазухах почечных чешуй брахибласта. На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3-4 и более (до 15) семязачатками. Такие случаи рассматриваются как свидетельство происхождения редуцированного мегастробила гинкго двулопастного от типичных мегастробилов предковых форм, имевших большое количество семязачатков. Ссылка на источник фотографии.

Половая репродукция у гинкго (спорогенез, развитие мужского и женского гаметофитов, оплодотворение, эмбриогенез) очень своеобразна, хотя отчасти и напоминает таковую у саговниковых. Например, их мужские гаметы, как и у саговниковых, подвижны (сперматозиоиды). Это архаический, примитивный признак. Анализ репродуктивных процессов у разных голосеменных подклассов приведен у нас при их сравнительной характеристике на странице «Подробнее…» Таксономических рубрик.

Как только яйцеклетки будут оплодотворены, развивается желтое, похожее на сливу семя длиной около 2,5 см. Оно состоит из твердого «орешка» и влажного покрова – «мякоти». Семя имеет серебристый цвет, за что дерево получило название «серебряный абрикос». Вкус семян сладковатый – нечто среднее между печеными картофелем и каштаном. Мякоть плодов обладает неприятным запахом, поэтому женские растения обычно не используют для декоративных насаждений. В Корее, Японии и Китае женские деревья, наоборот, считаются предпочтительными, т.к. они дают съедобные плоды.

Близкие к созреванию семена гинкго. Действительно, очень похожи на абрикосы. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Большую часть объема семени составляет его наружная мясистая оболочка. Этим семена гинкго опять же напоминают абрикосы. Ссылка на источник фотографии.

 

Освобожденные от мякоти и высушенные семена гинкго. В таком виде они продаются как пищевой продукт и используются для посева. Ссылка на источник фотографии.

Семена гинкго не имеют периода покоя и прорастают стразу же, как только зародыш достигнет нужной кондиции. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения. Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение, происходит у гинкго уже в опавших с дерева семязачатках. Это одна из архаичных особенностей этого растения, сближающая его с давно вымершими предками. Семена гинкго содержат гиннол, обладающий антибактериальным и противогрибковым действием. Во внешней оболочке семян содержится растительное масло, вызывающее тошноту, а у чувствительных людей и ожоги кожи. Поэтому во время сбора и очистки семян надевают латексные перчатки. В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. Пересушенные семена быстро теряют всхожесть. Слегка подсушенные перед посевом нуждаются хотя бы в непродолжительной холодной (от 0 до +5 градусов) стратификации (снеговании). Крупное семя всегда хочется посеять поглубже. С гинкго этого лучше не делать: максимум 1-2 см. А еще лучше и вовсе не заглублять. Ведь в природе их никто не закапывает. Поэтому, они, скорее всего, светочувствительны.

Зрелое семя гинкго: продольный разрез. Хорошо виден огромный 2-семядольный зародыш. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

 

 

 

Проросток гинкго. Как видите, семядоли остаются внутри семени, хотя и частично зеленеют. Хорошо видны и ювенильные чешуйчатые и первые настоящие листья. Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья – обычные, лопастные. Ссылка на источник фотографии.

Из приведенного описания видно, что гинкго обладает целым рядом существенных, большей частью архаичных, особенностей, отличающих его от хвойных. Гинкго - одно из самых примитивных голосеменных растений современного растительного мира.

Современного природного разнообразия у гинкго нет. Посмотрим хотя бы не его ископаемое разнообразие. Основные этапы эволюции рода Ginkgo в последние 170 млн. лет показаны на рисунке. Налицо сокращение рассеченности листа и уменьшение числа семяпочек в мегастробиле, увеличение размера семян, укорочение ножки, на которой они сидят. Уже 56 млн. лет назад G. adiantoides почти не отличался по этим признакам от современного вида. Источник рисунка - Zhou, Zhiyan; Zheng, Shaolin (2003) Palaeobiology: The missing link in Ginkgo evolution. Nature 423 (6942): 821–822.

В Китае, Японии и Корее гинкго известен с незапамятных времен. Он упоминается в китайских книгах с VII-VIII вв., в китайских поэмах начала XI в., а в солидной медицинской монографии Ли Ши-чженя, изданной в Китае в XVI в., уже приведены описание и рисунок этого растения. Семена гинкго находят применение в китайской медицине при лечении заболеваний сердца, легких, почек, для укрепления организма и как противораковое средство, а также для преодоления последствий чрезмерного потребления алкоголя. Из семян изготавливают тоник, повышающий потенцию. В китайской и японской народной медицине используются также и листья гинкго, хотя и реже, чем семена. Под названием «бай-гуо-е» их используют при лечении астмы, бронхита, туберкулеза, заболеваний кожи, нервной системы и желудочно-кишечного тракта. При заболеваниях дыхательных путей рекомендуются ингаляции порошка из листьев.

Западная медицина также признает полезные свойства гинкго. Экстракт листьев входит в состав самых продаваемых в развитых странах фармацевтических препаратов. Он используется для снижения уровня холестерина в крови, улучшения кровообращения, снижения возможности возникновения тромбов, повышения эластичности и прочности стенок сосудов, расширения сосудов, нормализации давления. Экстракт листьев есть в составе препаратов для улучшения памяти. В Германии он входит в официальную Фармакопею как средство, применяющееся при лечении психических заболеваний. Исследования, проведенные в США, показали, что прием экстракта гинкго замедляет развитие болезни Альцгеймера, улучшает кратковременную память, способность концентрировать внимание.

Старое мощное дерево гинкго может давать до 500 кг «ореха», т.е. примерно столько же, сколько дает в Сибири 1 га кедрового леса в урожайный год. Семена гинкго едят в поджаренном, высушенном или печеном виде, используют как приправу к блюдам из овощей, риса, грибов. Семена содержат только 3% жиров, много белка и крахмала. Они экспортируются из Китая в другие восточные страны.

Гинкго декоративен светлым стволом, оригинальной мутовчатой кроной, сизоватой зеленью удивительных листьев. С давних пор деревья гинкго, как весьма почитаемые и священные, растут во многих парках, окружающих буддийские храмы и монастыри в Японии, Китае и Корее. На снимке дерево гинкго в одном из китайских храмов. Считается, что ему 1400 лет. Очень может быть. Дерево занимает особое место. Оно огорожено, люди туда не допускаются: приходят к этому «месту силы» и толпятся за забором. Особенно много гостей бывает в период осеннего расцвечивания листьев и листопада. Оно и понятно: зрелище впечатляющее и незабываемое. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

Около 1730 г. гинкго был ввезен в Западную Европу, а примерно лет через 50 - в Северную Америку; с тех пор неизменно пользуется пристальным вниманием и ботаников, и садоводов. В настоящее время гинкго двулопастный есть почти во всех ботанических садах и многих парках субтропической и теплоумеренной зон Европы и Северной Америки, как бы восстанавливая значительную часть ареала своих предков. В Восточной Европе гинкго хорошо живет и дает всхожие семена до линии Таллин – Минск – Киев - Одесса. На снимке одно из крупнейших в Европе деревьев гинкго. Его высота 32 м. Оно растет в Бельгии и ему всего-то 250 лет. Ссылка на источник фотографии.

Спрос на гинкго стимулировал его культивирование. Самые большие в мире плантации гинкго находятся в Самтере (Южная Калифорния), здесь растут более 1 млн. деревьев, которые подвергаются регулярной обрезке каждые 5 лет. Сбор листьев с помощью специальных машин проводится с середины июля до тех пор, пока листья еще зеленые. Затем листья высушивают в специальных барабанах. Ежегодно более тысячи тонн сухих листьев отправляется в Европу. С 1990 г. гинкго начали выращивать в промышленных масштабах в Китае. Переработка листьев и изготовление экстракта производится во многих странах.

Гинкго - весьма долговечное растение. В Китае, Японии и Корее известно много деревьев гинкго, возраст которых превышает 1000 лет, так что при благоприятных условиях деревья гинкго могут служить многим поколениям людей. В Китае это почитаемое и всеми любимое дерево. Деревья в возрасте старше 100 лет вносятся в особые списки охраняемых растений. Существует традиция высаживать гинкго по определенным поводам: в день рождения ребенка, в день свадьбы, новоселья. Из-за необыкновенной стойкости и долговечности его рассматривают как символ жизни. В Японии популярны фамильные гербы с изображением листьев гинкго. Множество легенд и стихов сложено в Китае и Японии о гинкго, многие города, провинции, университеты и частные компании имеют на своих логотипах и гербах изображения его листьев.

Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками; является чрезвычайно перспективным растением для озеленения городов в подходящем климате. Он устойчив к промышленному задымлению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражается насекомыми. Поэтому может с успехом выращиваться как декоративное растение и в больших промышленных центрах. Он устойчив даже к радиации. Шесть деревьев, попавших под ядерную бомбардировку в Хиросиме (в радиусе 2 км от эпицентра), выжили!

Деревья гинкго живописны и привлекательны с ранней весны до глубокой осени, одинаково хороши и для одиночных посадок и для создания тенистых аллей. Аллея из гинкго в Токио, Япония. Впечатляет. Очень много деревьев гинкго в корейских городах: буквально как тополей в российских. Ссылка на источник фотографии.

Для небольших садов прекрасно подходят низкорослые формы гинкго, не превышающие в высоту 2 м. Существует несколько десятков садовых форм гинкго, различающихся высотой, формой кроны, окраской листьев.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Один из культиваров: G. biloba ‘Fastigiata’. Сссылка на источник фотографии.

 

 

 

G. biloba ‘Variegata’. Как видите, вариегатность у гинкго специфическая: радиальными полосками. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

У гинкго много компактных (полукарликовых и карликовых) сортов. На снимке G. biloba ‘Troll’, который характеризуется не только медленным ростом, но и оригинальной кудрявостью. Ссылка на источник фотографии.

При выращивании из семян получить плодоносящее деревце удастся не раньше, чем через 20–30 лет. Используя же укорененные черенки, можно добиться плодоношения уже через 1–2 года.

Гинкго по всему миру широко используют для выращивания бонсай. Довольно старый (десятки лет) бонсай из гинкго в стиле кабудачи. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Молодой бонсай из гинкго каскадном стиле. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

Очень оригинально выглядят бонсай с чи-чи, о которых мы подробно рассказали выше. Он привлекает внимание даже в безлистном состоянии. Ссылка на источник фотографии.

Гинкго – растение для субтропического и южной половины умеренного пояса в его не континентальном варианте. Это означает, что на большей части России оно не может жить ни дома (где климат тропический), ни «на улице» (где климат бореальный). Так как же с ним быть?

Во-первых, есть Крым, Сочи, некоторые районы Краснодарского края, Калининград. Во-вторых, субтропические оранжереи (зимние сады), где зимой поддерживается температура около нуля. В таких местах гинкго живет отлично, быстро растет, плодоносит.

Комнатная (в квартире с центральным отоплением) культура возможна только в том случае, если на зиму горшок с растением вы будете убирать в прохладное, но не морозное место. Без этого гинкго обычно «засыпает» осенью, но не «просыпается» весной.

Есть у гинкго шансы и в Санкт-Петербурге: климат-то морской? Приведу ссылку на сетевую публикацию Александра Шулекина с очень интересной информацией о жизни гинкго на крайнем северо-западе России и неплохими фотографиями. Для тех, кто не доберется до этой публикации, приведу одну фотографию из нее. Это гинкго в Ботаническом саду Ботанического института РАН, СПб. Высота около 10 м. Состояние вполне приличное.

Гинкго так же хорошо себя чувствует недалеко от своей исторической родины – на крайнем юге Российского Дальнего Востока. В Ботаническом саду-институте ДВО РАН есть деревья в возрасте около 50 лет высотой 8–14 м при диаметре ствола 26-36 см, плодоносящие. Побеги почти всегда вызревают хорошо, морозами повреждаются крайне редко. Впрочем, обо всё об этом лучше прочитать в первоисточнике – статье И.П.Петуховой и Н.И.Денисова.    

Зимостойкость гинкго по разным данным – от 4-й до 5-й зоны USDA. В 4-й зоне гинкго не погибает, но и полноценным деревом не растет. Верхняя четверть, треть, а то и половина годичного побега в таких условиях обмерзают почти всегда. В благоприятные циклы из нескольких лет деревце может вырасти заметно выше снегового покрова. Но в неблагоприятные циклы гибнут многолетние побеги и высота растения резко сокращается, как правило, до высоты снежного покрова. Впрочем, даже и в таком виде гинкго радует своих хозяев самим фактом выживания.

5-я зона – это заметно ближе к истине. Однако видел ли кто-то в Москве высокие деревья гинкго? 3-4-метровые (при этом отнюдь не молодые) кое-где есть: в лучших (идеальных) условиях. Но не более того. Впрочем, Москва – это самый край 5-й зоны. Поэтому правильней все-таки говорить не о 5-й зоне, а лишь о ее юго-западной половине: зоне 5b. Это, например, Киев: там есть крупные плодоносящие экземпляры.

Если не брать крайний юг Европейской России, то граница между зонами 5a и 5b – это как раз государственная граница России с балтийскими странами, Белоруссией и Украиной. Поэтому именно пограничным регионам выпадает миссия адаптации гинкго к российской жизни. Важно получить местные семена. Они, возможно, станут основой интродукционной популяции гинкго для медленного и постепенного продвижения культурного ареала на северо-восток.

Почти про любое проблемное для северного климата древесное растение иногда пишут, что с возрастом его устойчивость повышается. Это явление объективно существует. Оно связано с возрастным изменением сроков окончания сезонного цикла: чем старше дерево, тем раньше заканчивается рост. А чем раньше он заканчивается, тем больше вероятность, что побеги успеют одревеснеть до мороза, следовательно, станут к нему более устойчивыми. Ну и как это может помочь продвижению гинкго на север; не покупать же нам взрослое дерево: спросите вы. Тут дело в том, что продолжительность сезонного цикла роста отчасти (не полностью!) наследуется вегетативным потомством. Поэтому растения из укорененных черенков растут медленнее, не особо стремятся вверх и лучше переносят северную зиму. Правда, тут появляется другая проблема: чем старше дерево, тем хуже укореняются черенки с него. Ну а кто говорил, что интродукция экзотов – это легко? Никто такого не говорил.     

Как было сказано выше, у гинкго довольно много низкорослых культиваров. У них область возможного выращивания значительно шире: вплоть до 2-й зоны (с укрытием и даже без). Низкорослые привойные культивары или дикие молодые деревца по несколько лет живут даже и у нас в Томске. Но выше снегового покрова ни одной почки ни разу не перезимовало. Такое деревце изображено на фотографии. Его высота 40 см. В Сибири оно уже 5 лет. Прививка погибла, подвой отрос. Высота увеличивается медленно, т.к. 80-90% прироста отмирает после зимовки. Это уже получается не дерево, а скорее травянистый многолетник. Тем не менее, выглядит неплохо, неизменно привлекает внимание посетителей питомника. Таким образом, как растение для коллекционеров и любителей экзотики, гинкго вполне может использоваться в средней полосе Европейской России, Урала и даже Западной Сибири. Фото С.Н.Горошкевича

Поэтому на всякий случай сообщим некоторые экологические предпочтения гинкго. В мягком климате это светолюбивое растение, но в более континентальных и засушливых районах предпочтительна полутень + опрыскивание в засуху. Очень желательно укромное место: не на семи ветрах. Почву любит плодородную, лучше со слабощелочной реакцией. Увлажнение должно быть средним, чтобы почва была не сухая, но и без застоя воды. Предзимние мероприятия – обычные для экзотов: влагозарядный полив, мульчирование, укрытие лапником.  

 

 

Автор  С.Н.Горошкевич

 

 

 

 

Комментарии

ДОБАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ
НОВОСТИ
2-й съезд РОСИХ, 02.02.2020
Доклад Горошкевича С.Н. на конференции АППМ 05.02.2020г.
ООО "САДиК" - генеральный спонсор Российского общества селекции и интродукции хвойных
Совершенно новая большая научно-популярная статья о древних и современных голосеменных
Статья С.Н.Горошкевича "ИНТРОДУКЦИЯ И СЕЛЕКЦИЯ ДЕКОРАТИВНЫХ ХВОЙНЫХ В РОССИИ: СОСТОЯНИЕ, ЗАДАЧИ, ПЕРСПЕКТИВЫ" в Вестнике АППМ за 2019 год
БОЛЬШЕ НОВОСТЕЙ
НОВОЕ НА САЙТЕ
Изменения на странице
Taxus сuspidata - Тис ост...
Изменения на странице
Thuja - Туя
Изменения на странице
Подкласс САГОВНИКОВЫЕ (Cy...
Изменения на странице
Подкласс ГНЕТОВЫЕ (Gnetid...
Изменения на странице
Подкласс ГИНКГОВЫЕ (Ginkg...
Изменения на странице
Таксономические рубрики
Изменения на странице
Дендроарт
Новый материал в рубриках
Презентация доклада С.Н.Г...
НОВЫЕ КОММЕНТАРИИ
Новый комментарий
Taxus сuspidata - Тис остроконечный
Новый комментарий
Wollemia - Воллемия
Новый комментарий
Taxus сuspidata - Тис остроконечный
Новый комментарий
Taxus сuspidata - Тис остроконечный
Новый комментарий
Thuja - Туя
Новый комментарий
Thuja - Туя
Новый комментарий
Taxus сuspidata - Тис остроконечный
Новый комментарий
Sequoia, Sequoiadendron, Metasequoia - Секвойя, секвойядендрон, метасквойя
ФОТО НЕДЕЛИ
Питомник Горошкевича. Начало июня 2019 г. 9-летняя прививка Picea schrenkiana 'Тушка'. Эта клон, производный от типичной ВМ. Он есть в нашей Базе данн
Главная      ::      Thematic rubrics      ::      Taxonomic rubrics      ::      Cultivar Database      ::      Questions      ::      Forum      ::      Регистрация
Российское общество селекции и интродукции хвойных © 2015г
Разработка сайта: Almeria