Подкласс ГНЕТОВЫЕ (Gnetidae)

 

Подкласс гнетовые – главная ботаническая загадка на все времена. По современным молекулярно-генетическим данным, он ближе всего к семейству сосновые. Однако по морфологии он больше всего похож на покрытосеменные. Это кажется невозможным, но это так. Подкласс гнетовые состоит всего из трех совершенно разных во всех отношениях родов – Welwitschia, Gnetum и Ephedra. Каждый из этих родов образует отдельное семейство и даже отдельный порядок. Гнетовые – очень интересная группа растений. Один из родов, Ephedra, широко представлен в российской флоре. Поэтому на нашем сайте гнетовые описаны довольно основательно.   

Материалы
Перейти в базу данных

Гнетовые – небольшой, но и не маленький, голосеменной подкласс: 3 рода, по разным оценкам от 70 до 100 видов. Геологическая история гнетовых изучена слабо, видимо, потому, что в отличие, например, от саговниковых и гинкговых, они никогда не были широко распространенной группой, доминирующей в растительном покрове планеты. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 г. из нижнемеловых отложений Забайкалья. С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. Следовательно, в прошлом гнетовые играли значительно более важную роль, чем сейчас, и обладали большим морфологическим разнообразием.

Происхождение гнетовых – это вопрос вопросов. Так было всегда. Видимо, навсегда и останется. На рисунке показан весь набор предлагаемых наукой решений (гипотез). Откуда такое разнообразие обсуждаемых вариантов? Дело в том, что гнетовые сочетают признаки (отчасти даже и гены) не только разных голосеменных, но голосеменных и цветковых (какие именно и как это выглядит, мы рассмотрим чуть позже). Поэтому филогенетический статус, придаваемый гнетовым разными ученами, зависит от того, какие признаки и гены тот или иной исследователь считает более важными. А также от того, понимается ли сходство как показатель родства или как результат параллельной эволюции. Во времена чисто морфологической систематики обсуждались четыре основные гипотезы: гнетовые либо сближали с цветковыми (A), либо располагали в основании филогенетического древа семенных растений (В), либо ставили в основание филогенетического древа голосеменных (С), либо помещали внутри голосеменных между гинкговыми и хвойными (D). В молекулярную (ДНК) эру эти гипотезы, кроме первой, получили некоторое подтверждение и, соответственно, некоторых сторонников. Однако победителем (пока непонятно: промежуточным или окончательным) стала пятая гипотеза (E), которую морфологическая систематика не могла себе даже представить: гнетовые расположили внутри хвойных между семейством сосновые и остальными семействами. Это поразительно, но это факт: ДНК – упрямая вещь. Источник рисунка - X.-Q. Wang, J.-H. Ran. Evolution and biogeography of gymnosperms. Molecular Phylogenetics and Evolution. 75 (2014) 24–40.

В общей характеристике голосеменных мы отмечали, что они, как правило, имеют очень низкую скорость эволюции. Это проявляется и на морфологическом уровне (например, гинкговые или саговниковые почти не изменились за последние 100 млн. лет), так и на генетическом (у них относительно редко появляются новые мутации = замены нуклеотидов в ДНК).

Гнетовые на фоне остальных голосеменных выглядят буквально как пришельцы из другого мира. Это схемы родства современных голосеменных по структуре двух разных генов: условно А и В. Схема построена на современной основе: гнетовые наиболее близки к сосновым (Pinaceae). Длина линий характеризует скорость расхождения филогенетических ветвей. У гнетовых она в обоих случаях на порядок выше, чем у любых других голосеменных. Здесь же хорошо заметны также огромные генетические расстояния между тремя современными родами гнетовых (эфедрой, гнетумом и вельвичией). Филогения гнетовых – это древнее и сложное, но почти сухое дерево, у которого сохранилось лишь три маленьких живых веточки в разных частях некогда богатой кроны. Источник рисунка - Ickert-Bond, Stefanie M.; Renner, Susanne S. (2016): The Gnetales: Recent insights on their morphology, reproductive biology, chromosome numbers, biogeography, and divergence times. Journal of Systematics and Evolution, Vol. 54, No. 1. P. 1-16.

Гнетовые – это голосеменной подкласс-вундеркинд. Он появился на свете раньше, чем цветковые, и сильно опередил свое время в части разных геномных и морфофизиологических новаций. Однако, как свойственно вундеркиндам, в своей «взрослой жизни» гнетовые не особенно преуспели. Появившиеся чуть позже цветковые победили их (как и всех остальных голосеменных) буквально играючи и быстро заняли все хорошие места на нашей планете. Гнетовые, вместе с остальными голосеменными, были оттеснены на разного рода «неудобицы»: под полог темного леса, в пустыни, в высокогорья. Вспомним внешний вид гнетовых, а заодно познакомимся с их типичными местообитаниями.

 

 

 

 

 

 

Эфедра (Ephedra) - это небольшое кустовидное деревце или стланец почти без листьев, зато с «ягодами». Живет она в степях, полупустынях, не очень жестких пустынях. А также и в более мягких природных зонах, но тогда на бесплодной почве: камень, щебень, песок. Это не просто ксерофит. Это ультраксерофит. Почему так? Потому, что она очень светолюбива (в тени гибнет), а растет медленно. Значит, имеет шанс выжить только при минимальной конкуренции со стороны других растений. В данном случае это E. intermedia из Таджикистана (Фанские горы, высота над уровнем моря 2800 м). Фото Марины Скотниковой. Ссылка на источник фотографии.

Вельвичия (Welwitschia). Её видовой эпитет – mirabilis, что значит «удивительная». В ней удивительно буквально всё: и ствол, и листья, и половая репродукция. Об этом мы поговорим основательно чуть ниже. Пока же обратите внимание на удивительную экосистему, где вельвичия является чуть ли не единственным представителем высших растений. Это жесточайшая тропическая пустыня. Фото Stephen G. Weller & Ann K. Sakai.

 

Гнетум (Gnetum) - род, который дал название всему подклассу. В большинстве случаев это лиана с относительно крупными листьями и «плодами». Живет обычно под пологом влажного тропического леса, где много тепла и влаги, но совсем мало света. Гнетум теневынослив в такой же сильной степени, в какой светолюбивы эфедра и вельвичия. В данном случае это G. gnemonoides из Индонезии. Фото Roji Maharoji.

 

Три рода гнетовых и распространены в совершенно разных районах планеты. Поэтому естественные ареалы всех трех родов легко показать на одной карте. Голубым цветом показан ареал гнетума. Он почти на 100% совпадает с зоной дождевых тропических лесов. Ареал вельвичии, наоборот, сугубо локальный. Он показан зеленым цветом. Это прибрежная пустыня Намиб на юго-западе Африки. Ни в каких других пустынях этого типа ее нет. Большой и при этом очень оригинальный ареал эфедры показан красным цветом. Кое-где (Гималаи, Северные Анды) он как будто бы чуть-чуть перекрывается с ареалом гнетума. Это, конечно, иллюзия: гнетум живет у подножья гор во влажном тропическом лесу, эфедра – значительно выше, иногда вплоть до субальпийского пояса. Южно-американский фрагмент ареала – это, в основном, горы. Лишь в пустыне Атакама (она очень похожа на пустыню Намиб) и на юге материка он спускается к уровню океана. В Северной Америке эфедра распространена в приграничных регионах США и Мексики (зона сухих прерий, полупустынь и пустынь). В Евразии эфедра занимает огромный ареал. Это сплошная аридная область от Средиземноморья через Переднюю Азию, Центральную Азию и западный Китай до Маньчжурии. В Восточной Европе северная граница ареала эфедры, в основном, совпадает с северной границей степной зоны. А вот в Сибири она резко уходит к северу, в зону тайги. Причем, значительно дальше, чем это показано на карте из западной википедии. Англоязычный научный мир со времен «железного занавеса» имеет очень смутное представление о российской природе. Но виноваты в этом мы сами. Достоянием мировой науки, увы, становится лишь то, что содержится в реально читаемых публикациях на английском языке. Вот в этой очень серьезной, но чисто русской книге (Коропачинский И.Ю, Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. 2-е издание. Новосибирск: Гео, 2012. 707 с.) есть карта ареала одного из видов эфедры (E. monosperma), который простирается от южных границ Сибири до самого северо-востока Якутии. На приведенной выше карте из википедии я показал это красными кольцами. Получается, что эфедра распространена в широчайшем, скорее всего, рекордном для семенных растений, диапазоне температурных условий от «полюса холода» в Верхоянске и Оймяконе до «полюса жары» в тропических пустынях! Ссылка на источник рисунка.

Таким образом, ни внешний вид, ни экология не позволяют предположить в группе из трех родов ничего общего. Тем не менее, его довольно много. Эта идея общности гнетовых впервые была обоснована Джозефом Гукером (Joseph Hooker) в далеком 1863 г.  Большинство общих признаков не характерны для других голосеменных, но в той или иной форме характерны для цветковых. Тут бы и рассмотреть их последовательно. Но это у нас, боюсь, не получится. Даже общие черты выражены у разных родов гнетовых настолько по-разному, что нам всё равно пришлось бы сравнивать их между собой. Поэтому здесь мы просто перечислим общие черты, а рассматривать их будем уже в сравнительном формате. Итак, БЕЗУСЛОВНО общие морфологические признаки гнетовых, отличающие их от других современных голосеменных, но сближающие их с цветковыми, такие: (1) наличие сосудов в древесине, (2) обоеполость стробилов, шишек, «соцветий», (3) двойной интегумент семяпочек. Вот, собственно, и всё. Обычно таких признаков упоминают больше: 5, 7 или даже 9. Но в дальнейшем мы увидим, что все остальные, кроме этих трех, либо выражены не у всех гнетовых, либо встречаются также и у других голосеменных, либо что-то ещё с ними не так.   

По филогении гнетовых в современной науке почти нет разногласий. Считается, что примерно 150 млн. лет назад от общего ствола отделилась эфедра, а примерно 100 млн. лет назад дивергировали гнетум и вельвичия. По этой причине эфедра считается относительно примитивной и более близкой к предкам, а гнетум и вельвичия – более продвинутыми. Сравнительное описание начнем, как положено, с вегетативной сферы.

Жизненная форма

Жизненная форма в трех родах гнетовых принципиально разная. Самый характерный признак эфедры – обильнейшее ветвление. А вот направление роста ветвей может быть разным: как горизонтальным (тогда получается стланец), так и вертикальным (тогда получается кустовидное деревце). На снимке как раз такой последний случай: E. fragilis на о. Мальорка в Средиземном море. Автор фотографии Frank Vincentz.

 

 

 


Большинство видов гнетума – типичные древесные лианы, часто очень мощные. В данном случае, это Gnetum ula из Индии. Его стволы достигают диаметра 30 см. Интенсивность ветвления средняя. Зато отличный рост: отдельные ветви могут достигать 30 м в длину. Ссылка на источник фотографии.

Уникальная жизненная форма вельвичии требует ее рассмотрения «с нуля», т.е. с прорастания семени. Проросток у вельвичии такой же, как и у многих других растений: голосеменных или двудольных. Это гипокотиль (1-2 см) + две семядоли ланцетной формы длиной до 4 см с сетчатым жилкованием. Первоописатели и первоисследователи вельвичии считали, что эти две семядоли являются единственными листьями вельвичии и функционируют в течение всей ее жизни. Это предположение в дальнейшем не подтвердилось. Вскоре после прорастания образуются 2 настоящих супротивных листа. Они располагаются под прямым углом к семядолям. На снимке как раз показан этап развития, когда эти настоящие листья достигают размера прекративших рост семядолей. Ссылка на источник фотографии.

 

Семядоли вскоре отмирают, а вот два настоящих листа остаются на всю жизнь, новые листья никогда не образуются. Листья всю жизнь растут своим основанием за счет специальной интеркалярной меристемы и достигают длины 4 м. Рекорд - 6,2 м при ширине 1,8 м. Листья растут без остановки круглый год, но зимой (холодный сезон) в 5 раз быстрее, чем летом. Годовой прирост листа около 40 см. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

Ширина листьев увеличивается пропорционально увеличению диаметра ствола. Концы листьев постепенно расщепляются на узкие полосы, изнашиваются, разлохмачиваются и отмирают. Со временем продольное расщепление листьев достигает их основания. Ствол вельвичии и не растет в длину и не ветвится. Сразу же после появления листьев апикальная меристема погибает. Меристематическая активность переходит в пазухи листьев. Все остальные сотни (или даже тысячи) лет пазушные меристемы работают лишь на половую репродукцию. Однако о ней мы поговорим в другом месте. Ссылка на источник фотографии.

В эволюционной теории есть такое понятие – неотения. Это когда половозрелость наступает на аномально ранних стадиях развития. Неотения является не очень распространенным, но интересным фактором появления эволюционных новообразований. Вельвичия как бы останавливается в своем вегетативном развитии на стадии проростка. У нее за всю ее жизнь образуются лишь два настоящих листа, ее ствол – это гипокотиль (до семядолей) + эпикотиль (от семядолей до первых настоящих листьев). И в этом состоянии она фиксируется на сотни или даже тысячи лет, регулярно образуя генеративные органы. Поэтому многие исследователи от Дж. Гукера (Hooker, 1862) до А.Л.Тахтаджяна (1954) считали вельвичию самым ярким примером неотении среди голосеменных. Однако есть противники этой точки зрения (например, Martens P. Welwitschia mirabilis and Neoteny. American Journal of Botany. Vol. 64, No. 7. P. 916-920). Они полагают, что вельвичия – это просто дефективное, неполноценное, недоделанное ("handicapped") растение. Оно на ранней стадии «теряет голову» в прямом (апикальная меристема) и переносном (нормальная регуляция морфогенеза) смысле. В результате из него получается «черт-те что и сбоку бантик». Возможно, истина лежит между двумя этими крайностями. 

Ствол (стебель)

Обсуждая голосеменные в целом, мы упоминали два типа строения ствола (стебля): (1) пикноксильное (от греч. pyknos - плотный и xylon - древесина), когда он состоит, в основном, из древесины; (2) маноксильное (от греч. manos - рыхлый, неплотный), когда древесины мало, много коры и сердцевины. Нормальные голосеменные подклассы или целиком пиноксильные (хвойные, гинкговые) или целиком маноксильные (саговниковые). Но у гнетовых всё не как у всех. У них налицо большое разнообразие.

Гнетовые, по современным представлениям, ближе всего к хвойным или даже находятся внутри этого подкласса. Поэтому вполне естественно, что ближайший к предкам род эфедра имеет примерно такое же, как у хвойных, строение стебля, т.е. пикноксильное. В молодом, 1-летнем стебле камбий и производные от него проводящие ткани, располагаются отдельными пучками. Потом они сливаются в сплошное кольцо. В холодный и/или сухой сезон камбий отдыхает, в теплый и/или влажный сезон – работает, образует новый слой луба и древесины. На снимке целиком показано одно годичное кольцо древесины, частично – два соседние с ним. Как видите, они устроены так же, как у наших хвойных: ранняя древесина с широкими трахеидами, поздняя древесина с узкими трахеидами. Клетки с огромными просветами – те самые сосуды, которые мы обозначили как первый характерный и общий для всех гнетовых признак, отличающий их от голосеменных и сближающий их с цветковыми. В ранней древесине их много и они крупнее. По направлению к поздней древесине их всё меньше, меньше и их размер. Это был калифорнийский вид Ephedra trifurca. Фото Mihai Costea.

Поперечный срез довольно старого ствола вельвичии. Живые клетки окрашены в голубой цвет, мертвые – в фиолетовый. Как видите, нет ничего общего с эфедрой. Структура чисто маноксильная: очень много живой паренхимной ткани, сердцевина смыкается с корой. Примерно между ними широким кольцом располагаются проводящие пучки. Голубая их половинка – это живые клетки луба, фиолетовая – мертвые клетки древесины: мелкие – трахеиды, крупные – сосуды. Древесины совсем мало. На поперечном срезе она занимает несколько процентов от его общей площади. Вельвичия, несомненно, произошла от пикноксильных, общих с хвойными и эфедрой, предков. Значит, ее маноксильность – это вторичный признак, возможно, адаптация к жизни в пустыне (в паренхимных клетках сердцевины и коры запасается вода). Ссылка на источник фотографии.

 

У вельвичии, в отличие от эфедры и гнетума, нет механизма вторичного утолщения ствола. Его высота с возрастом медленно увеличивается (до 0,5 м) за счет первичного роста. Постепенно увеличивается также и диаметр каждого следующего яруса. А диаметр основания почти не меняется. Поэтому ствол старого растения имеет форму перевернутого конуса. Это литография Walter Hood Fitch, созданная 1862 г, через три года после открытия вельвичии. Ссылка на источник рисунка.

 

 

 

 

 

 

 

 

Поперечный срез через ствол индийского Gnetum ula. A – это рисунок среза с натуры. На нем, как будто бы видны годичные кольца древесины. Нет, эти кольца не годичные и состоят не только из древесины. Как они образовались, показано на схеме (B). В начале жизни данного фрагмента ствола он развивался точно так же, как ствол эфедры или любого представителя хвойных. Камбий образовал проводящие пучки, к концу данного цикла роста они почти сомкнулись. Тут бы камбию спокойно заснуть, чтобы проснуться в начале следующего цикла роста побегов и образовать следующее кольцо древесины. Он и заснул, но … не проснулся. В начале следующего цикла роста камбий образовался de novo из живых клеток коры, причем не сплошным кольцом, а снова отдельными фрагментами. Из них образовалось новое кольцо разрозненных проводящих пучков. Потом этот цикл погибели старого и инициации нового камбия происходил еще два раза (всего на срезе представлено 4 таких ростовых цикла). Эти циклы (соответственно, кольца пучков) редко бывают годичными, чаще за год происходит два цикла роста, соответственно, образуется два кольца пучков. Маноксильная это структура или пикноксильная? Трудно сказать: это нечто среднее. Такая модель развития тоже сформировалась из пикноксильной. Это предположительно адаптация к существованию в жизненной форме лианы: возможно, она повышает гибкость ствола (у двух древовидных видов гнетума ствол обычный, как у хвойных и эфедры). Кстати, обратите внимание на резкую асимметрию колец: на одном радиусе они многократно шире, чем на другом. Такое явление характерно для горизонтально ориентированных стволов любых лиан: на нижней стороне утолщение происходит в разы активнее. Ссылка на источник рисунка.

На предыдущей картинке не показана клеточная структура проводящих пучков гнетума, поэтому непонятно, есть ли там сосуды. Конечно, есть. Они отлично видны на микрофотографии. В данном пучке их ровно 5 штук. Это южноамериканский Gnetum schwackeanum. Источник рисунка – Carlquist S. 1996. Wood, bark, and stem anatomy of Gnetales: a summary. International Journal of Plant Sciences. Vol. 157 (suppl. 6): 58–76.

Сосуды как более или менее сквозные широкие трубки для проведения воды от корней к листьям – это универсальная и очень эффективная замена трахеидам в эволюции нескольких групп высших растений. С одной стороны, они есть даже у некоторых папоротников, с другой стороны, их нет даже у некоторых цветковых. Это означает, что они несколько раз независимо возникали в ходе эволюции. Самые совершенные и самые эффективные сосуды, конечно, у цветковых. Они так далеко ушли от исходной трахеиды, что вообще перестали быть похожими на нее: их диаметр достигает 500 мкм, причем, длина членика в некоторых случаях равна его диаметру. Из голосеменных сосуды есть лишь у гнетовых. От исходной трахеиды они ушли не так далеко, но для голосеменных это большое достижение. Приведем таблицу, которая основана на трудах крупнейшего специалиста в области древесины гнетовых Шервина Карлквиста (Sherwin Carlquist) из его уже упомянутой выше работы (Carlquist, 1996). Самые узкие сосуды у вельвичии. Оно и понятно. В пустыне Намиб с водой «напряженка». Ее надо беречь, запасать, а не гонять туда-сюда по проводящим тканям. У эфедры сосуды немногом крупней, чем у вельвичии, видимо, по той же причине. А вот у гнетума, как и у любой лианы, сосуды мощные, сравнимые по диаметру с сосудами многих цветковых, конечно, не лиан. У лиан из числа покрытосеменных они еще шире.

 

 

 

 

 

Листья

Листья гнетовых, как и большинство признаков, на удивление разные у трех родов. Разные настолько, что говорить о них в целом очень сложно. Это потому, что растения живут в разных климатических условиях, притом еще и адаптируются к ним по-разному. Однако они не всегда были такими. Ведь это монофилетическая группа растений. Значит, у них был общий предок. В последнее время описано много разного рода окаменелостей, относящихся к гнетовым. Поэтому появилась возможность проследить их эволюцию.

Перекрестно-парное листорасположение – очень характерный для гнетовых признак. У современных хвойных перекрестно-парное листорасположение тоже встречается, но только в относительно продвинутых родах, а общий предок гнетовых и хвойных явно имел спиральное листорасположение. Значит, для гнетовых это явное новообразование.

Листья трех родов гнетовых. Различаются по размеру, форме, жилкованию. У их общего предка листья, похоже, были условно средними: не большими и не маленькими, не узкими и не широкими. Современные виды эфедры дифференцировались в Олигоцене, когда произошло резкое похолодание климата, он стал более сухим. Чтобы соответствовать ему, у эфедры сформировались крайне редуцированные, мелкие, линейные листья. Они основаниями образуют обкладку, окружающую узел и базальную часть междоузлия. У каждого листа 2, редко 3, параллельные жилки. Гнетум оказался в дождевых тропических лесах. Поэтому листья у него стали как у двудольных: среднего размера, широкие с перистым или сетчатым жилкованием. Листья вельвичии – это отдельная история. Мы ее уже по большей части рассказали. Листья вельвичии длиннющие, широкие, лентовидные. На каждом листе много относительно крупных параллельных продольных жилок, которые соединены относительно мелкими поперечными жилками. Источник рисунка - Yong Yang, Longbiao Lin, David K. Ferguson. 2015. Parallel evolution of leaf morphology in gnetophytes. Organisms Diversity and Evolution. Vol. 15. P. 651–662.

С гнетумом всё ясно: у него листья такие же, как у большинства других лиан дождевого тропического леса. А вот эфедра и вельвичия удивляют. Та и другая живут в аридных условиях, но листья у них совершенно разные. Листья эфедры, как правило, вообще никакие. Они мельчайшие и едва зеленые, почти без устьиц. У большинства видов эфемерные: живут лишь до тех пор, пока не вырос и не сформировался стебель, потом опадают. Зато стебель всегда интенсивно зеленый, в его эпидерме много устьиц. Он, собственно, и фотосинтезирует. На снимке центральноазиатская E. intermedia в конце периода роста побегов. Фото Алима Газиева.

Максимальная редукция листьев или их утолщение – обычное дело для пустынных растений. Вельвичия совершенно не вписывается в эту картину. Площадь одного ее листа достигает 10 кв. м и он совершенно плоский. Вот так ксерофит! Как же она живет в пустыне с такими листьями? Оказываются, они не просто не мешают, но активно помогают вельвичии выжить. Главным источником влаги в пустыне Намиб является туман, который окутывает побережье 300 дней в году. Конденсируясь на огромных листьях вельвичии, влага поглощается через устьица и поступает в проводящую систему растения. Поэтому неудивительно, что вельвичия обладает исключительно большим числом устьиц на обеих сторонах листа (до 22 000 устьиц на 1 кв. см!). Устьица погруженные, но не так глубоко, как это обычно бывает у других ксерофитов.

Стробилы и шишки  

Стробил – это генеративный побег: ось (стебель) с листьями (спорофиллами), на которых располагаются спорангии, которые дают споры. Стробилы, спорофиллы, спорангии и споры бывают двух видов: микро- (мужские) и мега- (женские). В относительно простом, первозданном виде стробилы есть только у высших споровых растений, а из семенных – отчасти у саговниковых. Во всех остальных подклассах семенных растений стробилы в той или иной мере редуцированы (упрощены), часто до единственного фертильного спорофилла. Эти редуцированные (упрощенные) стробилы могут располагаться на растении поодиночке, но чаще образуют сложные собрания (у цветковых их назвали бы соцветиями и соплодиями). Во многих случаях редукции и упрощению с последующей агрегацией подвергаются лишь женские стробилы. Например, у хвойных микростробилы близки к исходному типу, мегастробилы же редуцированы до единственной семенной чешуи и собраны в шишку, которая, таким образом, является отнюдь не мегастробилом, а компактным собранием мегастробилов.

У гнетовых процессы редукции стробилов и их последующей агрегации зашли максимально далеко: им оказались подвержены не только мега-, но микростробилы! Все стробилы гнетовых редуцированы до единственного фертильного элемента: микроспорофилла с микроспорангиями или чешуи с семяпочкой. При этом микро- и мегастробилы эволюционировали у гнетовых, в основном, параллельно. Поэтому и сами они, и их собрания, если таковые у данного рода есть, похожи по структуре. Но сильно различаются у трех родов. Рассмотрим это разнообразие без больших подробностей.     

Ephedra distachya с Северного Кавказа. Мужские шишки в период вылета пыльцы. Да, именно мужские шишки. Называть микростробилы хвойных мужскими шишками нельзя. А у гнетовых это именно шишка, т.е. собрание микростробилов, редуцированных до минимума. Каждая мужская шишка состоит из 3-5 пар чешуй, в пазухе каждой из них по одному микростробилу. Каждый микростробил – это пара собственных чешуек + центральная колонка с несколькими микроспорангиями. Фото Геннадия Окатова.

 

 

 

 

 

 

 

 

Женская шишка центрально-азиатского вида Ephedra gerardiana. Она пазушная, почти сидячая (без ножки). На оси несколько перекрестно-парных чешуй. Фертильна лишь одна последняя пара. В пазухе этих двух чешуй находится по одному мегастробилу. Каждый мегастробил состоит из нескольких собственных чешуй и одной семяпочки. На снимке видно, что из микропиле семяпочек выделилась шаровидная опылительная капля. Значит, семяпочки готовы к опылению. Ссылка на источник фотографии.

Мужская шишка Gnetum gnemon. Впрочем, для шишки у нее, возможно, несколько длинноваты «просветы» между мутовками. В мутовках располагаются чашеобразно сросшиеся кроющие чешуи. В их пазухах – несколько рядов обычных для гнетовых микростробилов, редуцированных до единственного микроспорофилла с двумя сросшимися микроспорангиями. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Фото справа вверху. Женская шишка Gnetum luofuense: стадии ее развития. Как видите, с каждой стадией у нас становится всё меньше оснований называть ее шишкой из-за всё большего растяжения «междоузлий». Шишка постепенно превращается в «сережку». У нее, кстати, и положение в пространстве характерным образом меняется: до оплодотворения она торчит, после – висит. «Узлы» устроены так же, как у мужской шишки, только семяпочки располагаются не в несколько рядов, а в один. Источник рисунка - Chen Hou, Nan Deng, Yingdjuan Su. PacBio Long-Read Sequencing Reveals the Transcriptomic Complexity and Aux/IAA Gene Evolution in Gnetum (Gnetales). Forests. 2019. Vol. 10(11). P. 1043-1056.

Генеративные органы у голосеменных образуются на молодых вегетативных побегах. У вельвичии побегов нет. Образовательная ткань (меристема), из которой может что-то такое образоваться, располагается в пазухах двух ее гигантских листьев. Вот как это выглядит. «Соцветия», в данном случае, женские, выглядят в начале развития как проростки, которые пробиваются наружу через покрытую коркой поверхность почвы. Ссылка на источник фотографии.  

 

 

 

 

 

Мужские шишки вельвичии. Если у эфедры и гнетума собрания стробилов мы называли шишками лишь по формальным причинам, интуитивно не ассоциируя с шишками наших хвойных, то у вельвичии шишки настоящие, «нашенские». Даже мужские, не говоря уже о женских. Чешуй много. Они, как и все боковые органы гнетовых, располагаются перекрестно-парно. Под каждой чешуей располагается единственный сильно редуцированный микростробил. В нем несколько пар стерильных микроспорофиллов и одна (последняя) пара фертильных. Каждый из них несет по 3 пыльцевых мешка на ножках. Перед цветением эти ножки начинают расти и высовываются из под не раскрывающихся чешуй шишки. Поэтому в период цветения мужская шишка выглядит лохматой, неопрятной. Ссылка на источник фотографии.

Снаружи женские шишки у вельвичии еще больше, чем у других гнетовых, похожи на мужские: те же многочисленные перекрестно-парные чешуи, примерно та же форма. Женские шишки в период цветения чуть длиннее мужских, но в 2 раза толще. Среднее число женских шишек на одном растении примерно в 10 раз меньше, чем мужских (50 vs 500). Длина зрелой женской шишки примерно 10 см. На примере этой картинки рассмотрим структуру «соцветия». В книгах обычно пишут, что у всех гнетовых это дихазий, и рассматривают этот признак как один из самых характерных. Настоящий дихазий не редок у цветковых (например, в семействе розовые). Это тройчатое соцветие: один верхушечный + 2 боковых цветка. Боковыми могут быть не отдельные цветки, а такие же тройчатые элементы. И так далее по принципу фрактала. У гнетовых, особенно у гнетума и эфедры, отдельные шишки часто организованы по принципу дихазия (центральная + 2 боковых), в том числе, на этой фотографии. Но у эфедры верхушечная шишка – редкость, можно сказать, аномалия. В самих шишках верхушечные стробилы возможны, например, у гнетума. Но тут боковые стробилы располагаются отнюдь не перекресно-парно, а многочленным кольцом. По всем этим причинам мы не отнесли дихазиальное «соцветие» к числу объединяющих гнетовые признаков. Ссылка на источник фотографии.

С разнообразием шишек гнетовых мы познакомились. Теперь несколько слов о том, как оно возникло. В последнее время найдено много окаменелостей древних гнетовых. Поэтому появилась возможность реконструкции. На картинке представлена схема эволюции на примере женских шишек. Но и мужские развивались примерно так же. A - предковая форма с рыхлыми «соцветиями», в которых много лишнего. B – промежуточная форма: «ботвы» уже значительно меньше, семяпочки на длинных «ножках» сидят в пазухах кроющих чешуй. С – тоже переходная форма: кроющие чешуи стали более мощными, «ножки» у семяпочек почти исчезли. D – еще одна переходная форма: резко сокращена длина междоузлий. E – эфедра и ее вымершие родственники: фертильной осталась лишь одна последняя пара чешуй, остальные стерильны. F – гнетум: междоузлия остались растянутыми, число семяпочек в каждой мутовке увеличилось. G – вельвичия: длина междоузлий сократилась, все чешуи остались фертильными. Источник рисунка - Yang Y, Lin L, Ferguson DK. 2015 Parallel evolution of leaf morphology in gnetophytes. Organisms, Diversity & Evolution 15: 651–662.

 

Пыльца и подготовка к опылению

Пыльца у гнетовых, как положено, развивается в микроспорангиях. После созревания пыльцы микроспорангий подсыхает и лопается, освобождая пыльцу. У разных родов это всё устроено и происходит немножко по-разному. Но мы в такие подробности вникать не будем.

Покажем лишь один пример – вельвичию. Фотография сделана через сканирующий электронный микроскоп. Теперь понятно, почему микроспорангий называют по-другому пыльцевым мешком, а микроспоры – пыльцевыми зернами. Действительно, очень похоже на набитый под завязку мешок с зерном. Кстати, у вельвичии не простые микроспорангии, а так называемые синангии. Каждый из них – результат срастания трех простых спорангиев. Потому у него три щели, через которые высыпается пыльца. Источник рисунка - Peter K. Endress. 1996. Structure and Function of Female and Bisexual Organ Complexes in Gnetales. International Journal of Plant Sciences. Vol. 157, No. 6, Supplement: Biology and Evolution of the Gnetales. P. S113-S125.

 

Фотографии пыльцы гнетовых через сканирующий электронный микроскоп. G, H – эфедра, I - гнетум, J – вельвичия. Как видите, пыльцевые зерна имеют форму мяча для регби или дыни. У всех остальных голосеменных поверхность пыльцы гладкая. Но гнетовые и тут шагают не в ногу. Их пыльцевые зерна с выраженными ребрами (эфедра, вельвичия) или пупырышками (гнетум). Этим они похожи на большинство цветковых растений. Попробуйте догадаться, для чего гнетовым эти неровности. Чуть ниже будет ответ на этот вопрос. Источник рисунка - Fernando DD, Quinn CR, Brenner ED, Owens JN (2010) Male gametophyte development and evolution in extant gymnosperms. Int J Plant Dev Bio 4: 47–63

Таким образом, пыльца у нас есть. Теперь перенесемся на семяпочку, для которой эта пыльца предназначается. Внутренность ее мы рассмотрим чуть позже, а снаружи она выглядит вот так. Это Gnetum gnemon. На левой фотографии с увеличением х25 показана семяпочка целиком. Она, как и у всех семенных растений, покрыта интегументом. Но не одним, как у остальных голосеменных, а двумя, как у цветковых! Внутренний интегумент как бы высовывается из-под наружного. Это место крупным планом показана на правой фотографии с увеличением х150. На этой фотографии хорошо видна даже клеточная структура интегументов. Внутренний интегумент образует довольно длинную трубку и заканчивается пыльцевходом (микропиле), на котором в период цветения появляется опылительная капля. Формой и размером, а также функцией (улавливание пыльцы) он отчасти напоминает пестик цветковых. Источник рисунка – уже упомянутая выше работа  Peter K. Endress (1996).

Двойной интегумент и сильно вытянутая микропилярная трубка, образованная внутренним интегументом – характернейшие признаки всех гнетовых. До тех пор, пока не было изучено происхождение этих структур, двойной интегумент был важнейшим аргументом сторонников близости гнетовых к цветковым. В настоящее время доказано, настоящим (происходящим от самой семяпочки) интегументом, является только внутренний. Наружный же «интегумент» – это сильно видоизмененные и сильно сросшиеся стерильные чешуи мегастробила. Поэтому мы и взяли его в кавычки. Кстати, у некоторых видов гнетума наружных «интегумента» два. А почему нет? Если это сросшиеся стерильные чешуи, то их может быть и больше. Оба интегумента цветковых происходят от самой семяпочки. Различия между цветковыми и гнетовыми хорошо показаны на рисунке. Цифрами и стрелками дана последовательность инициации двух интегументов, принципиально разная у гнетовых и цветковых. Дополнительные псевдоинтегументы гнетовых – это их апоморфный признак, то есть признак, свойственный только им и больше никому. Источник рисунка – Peter K. Endress (1996).

 

Пол

Гнетовые строго двудомны: есть женские особи, есть мужские. Но тут не всё так просто, как могло бы быть. Поэтому начнем разбираться издалека. У всех современных голосеменных за исключением одного-единственного рода стробилы сугубо однополые: в них нет даже следов репродуктивных структур другого пола.

Единственное исключение относится к гнетовым. Это вельвичия. В ее мужских (микро-) стробилах есть рудиментарная семяпочка. Слева на рисунке микростробил эфедры, справа – вельвичии. «Андроцей» (мужскую часть «цветков») мы обсудили раньше: он примерно одинаковый в обоих случаях за исключением деталей. Но в стробиле вельвичии есть еще и «гинецей». Он представлен рудиментарной стерильной семяпочкой (sterile ovule) в центре стробила. Посмотрите на картинку еще раз. Очень похоже на цветок цветковых: пестик, тычинки…  Источник рисунка - Veit Martin Dörken & Hubertus Nimsch. Morphology and identification of the world’s conifer genera. Kessel Publishing House. 2019.

Обоеполый стробил вельвичии уже не в схематическом, а в натуральном виде. Слева – вид сверху. Шесть микроспорангиев рассеивают пыльцу, семяпочка (в центре) несёт опылительную каплю. Справа – вид сбоку на семяпочку, освобожденную от тканей, не имеющих к ней отношения. Обратите внимание на мощнейшее «рыльце». Источник рисунка – Peter K. Endress (1996).

 

У гнетума стробилы в норме однополые. Шишка, в которую они организованы, состоит из «узлов» с кольцевым расположением стробилов и междоузлий. Так вот, на мужских растениях каждый из этих ярусов в большинстве случаев несет несколько колец фертильных мужских и один ряд стерильных женских стробилов. Женские стробилы с семяпочками образуют в каждом ярусе верхний ряд. Они имеют форму луковицы, некоторые с довольно длинной микропилярной трубкой, на которой кое-где видна опылительная капля. Фото Rod McNeal. Ссылка на источник фотографии.

В шишках эфедры междоузлия не растянуты. Да и сами шишки очень мелкие. Тем не менее, у многих видов на мужских экземплярах встречаются обоеполые шишки. Здесь представлена шишка средиземноморского вида Epherda foeminea. В основании шишки две пары стробилов – мужские. Далее расположены 1-2 пары стерильных чешуй. Последняя пара – женские стробилы со стерильными семяпочками, образующими тем не менее опылительную каплю. Фото Татьяны Мальчинской. Ссылка на источник фотографии.

Ни обоеполых шишек, ни, тем более, обоеполых стробилов нет больше ни у каких современных голосеменных. Однако обоеполы они лишь структурно: женские элементы в них почти всегда стерильны. Это не столько элементы, сколько рудименты – органы, утратившие свою исходную функцию. По законам эволюционной морфологии, рудиментом нельзя родиться, рудиментом можно только стать. Скорее всего, функционально обоеполыми они были у общих предков гнетовых и хвойных, но такие предки в виде окаменелостей пока не найдены. Вообще-то обоеполые стробилы были у некоторых вымерших голосеменных. От них во времена морфологической филогении как раз и «выводили» гнетовых. Но эта идея противоречит современным молекулярным филогениям. Этот парадокс, как и всё, что относится к гнетовым, загадка для будущих поколений ученых. Для чего гнетовым обоеполые структуры с женской стерильностью? Этот вопрос мы рассмотрим в следующем разделе.

 

Опыление

Общепризнано, что у цветковых растений энтомофилия (опыление посредством насекомых) первична по отношению анемофилии (опылению ветром). В отношении голосеменных ясности пока нет. Древние голосеменные подклассы, в основном, опыляются ветром, древние роды и виды подкласса гнетовые – насекомыми, молодые продвинутые виды эфедры – снова ветром. Получается, что энтомофильные (insect pollination) гнетовые произошли от анемофильных предков, но потом некоторые из гнетовых (большая часть рода эфедра = core Ephedra) вернулись к анемофилии (wind pollination). Эта идея отражена на представленном рисунке. Его источник - Rydin C, Bolinder K (2015) Moonlight pollination in the gymnosperm Ephedra (Gnetales). Biol Lett 11: 4.

Женские стробилы гнетовых привлекают насекомых сладкой опылительной каплей. Она реально сладкая, бывает, слаще, чем нектар у цветковых: содержание сахара до 80%. Насекомые не озабочены здоровым питанием, поэтому с удовольствием посещают семяпочки. Однако кормить дармоедов в живой природе не принято. Потребил сахар, изволь отработать. Насекомые как раз и подрабатывают опылителями. Сладкую каплю выделяют также и стерильные семяпочки на мужских растениях. У насекомых появляется причина их посетить. Ребристая или пупырчатая пыльца гнетовых легко прикрепляется к мохнатому телу насекомых, которые переносят ее на семяпочки.

Способ опыления сильно зависит от условий, в которых обитает данный вид (род). Взять, к примеру, гнетум. Он живет под пологом дождевого тропического леса, где и ветра-то нет. Понятно, что без энтомофилии не было бы, скорее всего, и самого гнетума. Энтомофилия у гнетума полноценная, со всем набором адаптаций. Тут и сладкая капля на стерильных семяпочках в мужской (тем более, женской) шишке, и приятный для насекомых запах микростробилов, и липкая пыльца. Ключевой опылитель гнетума – ночные бабочки. Впрочем, некоторые виды, обитающие в относительно открытых экосистемах, всё-таки делают попытки задействовать ветер в опылительных процессах.

Вельвичия также опыляется почти исключительно насекомыми. Причем, в основном, мухами. Это и понятно: вельвичия появилась на нашей планете давно, до того, как размножились в массовом количестве главные опылители цветковых: пчелы и бабочки. На снимке пыльца вельвичии на мохнатом теле мухи. Ученые насчитали не менее 8 видов мух, участвующих в процессе. Все они относились к разным родам. Источник рисунка, этой и другой информации об опылении вельвичии - Wetschnig, W. and B. Depisch. 1999. Pollination biology of Welwitschia mirabilis HOOK. f. (Welwitschiaceae, Gnetopsida). Phyton Annales Rei Botanicae 39:167-183.

 

 

Муха – животное пугливое. Сфотографировать ее за процессом опыления не так-то просто. Поэтому покажем вам осу. Она, правда, всего один вид, тоже участвует в опылении. Оса находится на мужской шишке: присосалась к опылительной капле. Кстати, обратите внимание на сами шишки. Например, на самую верхнюю и самую нижнюю. У каждой из них реально «пылят» только несколько микростробилов. Все остальные либо уже «отпылили», либо еще не начинали. В этом принципиальное отличие, например, от наших хвойных. У нас процесс цветения при хорошей погоде – это 2-3 суток. У вельвичии – 2 месяца: с середины января до середины марта. Микроспорангии раскрываются постепенно: новый ярус – раз в 2 дня. Выделение капли и освобождение от пыльцы в каждом конкретном микростробиле продолжается до 4 дней. В женской шишке опылительную каплю ежедневно имеют до 20 семяпочек. Одна семяпочка продуцирует каплю в течение 10 дней с утра до вечера. Ночью капли нет: если ее не выпивают насекомые, она уходит сама. Ссылка на источник фотографии.

Ефедра долгое время считалась ветроопыляемой. Но потом ученые нашли несколько насекомоопыляемых видов. Все они оказались древними. Молодые виды, расселившиеся на север и в высокогорья, где насекомых мало, перешли к ветроопылению. Интересно, что энтомофильные виды эфедры, например, средиземноморская Ephedra foeminea, имеют приятный плодовый запах и опыляются, в основном, ночными бабочками, причем, конкретно в полнолуние. Получается, луна влияет не только на вампиров и оборотней. По этому вопросу выдвинуты две гипотезы: (1) ночные насекомые осуществляют навигацию по луне, (2) луна отражается в опылительной капле и это привлекает насекомых (Rydin, Bolinder, 2015). Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

Развитие семяпочки. Оплодотворение

Общей (пожалуй, кроме вельвичии) особенностью гнетовых является любовь к «быстрому сексу»: репродуктивные процессы протекают стремительно. Впрочем, это зависит от того, с чем сравнивать. У цветковых время от опыления до оплодотворения измеряется часами (рекорд – 12 минут). У большинства голосеменных – неделями и месяцами. Гнетовые занимают явно промежуточное положение. У гнетума это 6-8 дней, у эфедры 10-36 часов. В последнем случае такой короткий интервал связан с сокращением расстояния до архегония и быстрым прорастанием пыльцы (1-2 часа). Вообще у гнетовых пыльца прорастает почти так же быстро, как у цветковых. Это в равной мере относится и ко многим другим репродуктивным процессам.

Развитие женского гаметофита и оплодотворение происходит принципиально по-разному у разных родов гнетовых. Их невозможно заподозрить в сколько-нибудь близком родстве, если смотреть только на эту группу признаков. Гнетовые в этой части представляют собой настоящее «божье хобби»: творец почему-то избрал объектом именно их и дал простор своей фантазии.

 

Эфедра

Эфедра ушла от хвойных не очень далеко. Из мегаспоры через обычную свободноядерную стадию у нее развивается массивный женский (мега-) гаметофит из обычных гаплоидных одноядерных клеток. В нем образуются опять же обычные архегонии в количестве двух. Они показаны на рисунке. Что у них не вполне обычно, так это шейка. В ней десятки клеток. Это самая мощная шейка архегония среди голосеменных. Необычным является поведение центральной клетки архегония. Её ядро делится, но клеточная стенка не образуется. Клетка остается 2-ядерной: это ядро яйцеклетки и еще одно ядро. Ссылка на источник рисунка.

К тому времени, когда пыльца посредством опылительной капли попадает на мегаспорангий, в нем уже имеется глубокая (самая глубокая среди голосеменных) воронкообразная пыльцевая камера. Пыльцевое зерно оказывается прямо на поверхности женского гаметофита возле шейки архегония. Пыльцевая трубка вообще не касается клеток мегаспорангия (нуцеллуса). Она совсем короткая, простая, и растет исключительно в специально предназначенной для этого шейке архегония. Пыльцевая трубка доставляет 2 спермо-ядра в единой цитоплазме прямиком к той самой 2-ядерной клетке. Наклевывается формат 2 + 2. Реализуется ли он?

Реализуется! В результате получается как бы две зиготы: основная (от слияния спермо-ядра с ядром яйцеклетки) и дополнительная. Из основной зиготы развивается зародыш. Вторая тоже делится. Из нее развивается некая многоклеточная диплоидная структура, которая предположительно (это пока не доказано) имеет значение для питания зародыша на ранних стадиях его развития. Это настоящее двойное оплодотворение, которое в прежние времена считалось важнейшим аргументом близости гнетовых к цветковым. Теперь уже не считается. У примитивных цветковых нет характерного для остальных цветковых двойного оплодотворения с образованием триплоидного эндосперма. Значит, последнее возникло уже после того, как предки современных цветковых отделились от предков современных голосеменных. Значит, двойное оплодотворение эфедры возникло независимо от двойного оплодотворения цветковых. Независимо и значительно раньше. В стремлении найти применение второму спермию природа сделала две попытки: первую пробную у эфедры и вторую очень эффективную у цветковых.

Гнетум            

Гнетум в части женского гаметофита и оплодотворения представляет собой совершенно уникальный случай. Странности начинаются с самого начала. У всех семенных растений, включая эфедру, диплоидная археспориальная клетка в мегаспорангии подвергается редукционному делению (мейозу), в результате чего формируются 4 гаплоидных клетки, из которых лишь одна становится мегаспорой. Из нее формируется МОНОСПОРИЧЕСКИЙ женский гаметофит. У гнетума после мейоза образуется большая 4-ядерная «мега-мега» спора. Из нее формируется ПОЛИСПОРИЧЕСКИЙ женский гаметофит.

Его развитие, как и у остальных голосеменных, начинается со стадии свободных ядер: ядра делятся, клеточные стенки не образуются. За 8 раундов клеточных делений из исходных 4 ядер образуется примерно 1024 ядра. Именно этот этап развития показан на микрофотографии. N – нуцеллус (мегаспорангий). Он имеет клеточную структуру. В центре располагается женский гаметофит. В нижней части снимка (CR) показана та его часть, где началась целлюрялизация – образование клеточных стенок. Большая часть женского гаметофита – это одна огромная клетка с центральной вакуолью (белое поле) и постенной цитоплазмой, в которой находятся сотни ядер. Слой цитоплазмы очень тонкий. Поэтому на снимке видны только ядра как черные точки. Тут бы самое время завершить целлюрялизацию всего женского гаметофита, сформировать архегонии, в архегониях – яйцеклетки, подготовить их к оплодотворению. Поразительно, но факт: у гнетума ничего этого не происходит. На представленной фотографии мы видим женский гаметофит в состоянии половой зрелости, т.е. полностью готовый к оплодотворению! Источник рисунка - Friedman, W. E., J. S. Carmichael. 1998. Heterochrony and developmental innovation: Evolution of female gametophyte ontogeny in Gnetum, a highly apomorphic seed plant. Evolution 52: 1016–1030.

 

 

 

 

 

Женские гаметофиты семенных растений на этапе половой зрелости, т.е. перед оплодотворением. (А) У голосеменных, включая эфедру, женский гаметофит большой, включает тысячи клеток, в том числе, пару яйцеклеток (egg cells) по одной в каждом архегонии. (С) У цветковых женский гаметофит (зародышевый мешок) очень маленький (по линейным размерам в десятки, по объему – в сотни раз меньше, чем у голосеменных), строго 7-клеточный с единственной яйцеклеткой. (B) У гнетума женский гаметофит примерно в 10 раз меньше, чем у остальных голосеменных (промежуточный по размеру между голосеменными и цветковыми). Большую часть его занимает центральная вакуоль и постенная цитоплазма с сотнями свободных ядер. Источник рисунка - Friedman, Carmichael, 1998.

Именно в эту гигантскую многоядерную клетку у гнетума врастает пыльцевая трубка. Ее оболочка рассасывается, высвобождаются два спермо-ядра. Перед спермиями встает вопрос: кого будем оплодотворять? Ведь яйцеклеток-то нет: какое ядро оплодотворишь, то и яйцеклетка! Дорогой читатель мужского пола, представьте, что вы с другом попали в изолированное сообщество близнецов женского пола, которые «все равны как на подбор», все «в самом соку», и все – «не против». Сразу вспоминается буриданов осел: он не смог выбрать даже из двух одинаковых вариантов. А тут – сотни! Чем руководствуются несчастные спермо-ядра в своем выборе, науке пока не известно. Однако оплодотворение так или иначе происходит. Из зиготы развивается зародыш. Изредка их бывает два, но не больше.

Сразу после оплодотворения начинается целлюрязация женского гаметофита. Казалось бы, это совсем просто: ядра разгораживаются клеточными стенками и дело получается с концом. Но гнетовые не были бы гнетовыми, если бы действовали по-простому. На рисунке показаны три стадии развития женского гаметофита после оплодотворения (слева направо): яркие пятна – это ядра. Фотографии сделаны в специальной технике, которая позволяет видеть только ядра. На первой – конец свободноядерной стадии (FN = free nucleus = свободные ядра). На второй видно, как ядра начинают группироваться по несколько штук. Вокруг этих группировок и формируются клеточные стенки (MNC = multinucleate cell = многоядерные клетки). Затем несколько ядер, оказавшихся в одной клетке, сливаются. Получается одноядерная полиплоидная клетка. Это изображено на третьей фотографии (UNC = uninucleate cell = одноядерные клетки). Из женского гаметофита у гнетума, как и у всех голосеменных, формируется эндосперм – питательная ткань семени. Остальные голосеменные имеют гаплоидный эндосперм. Считается, что это «минус». Большинство цветковых имеют триплоидный эндосперм. Считается, что это жирный «плюс». У гнетума эндосперм полиплоидный!!! Источник рисунка - Friedman, Carmichael, 1998. 

У саговниковых и гинкговых к моменту оплодотворения женский гаметофит достигает почти окончательного размера. У хвойных подрастает после оплодотворения, но совсем немножко. Это не эффективно: зародыш то ли будет, то ли нет, а вещество и энергия расходуются. Полиплоидный супер-эндосперм гнетума показывает свои супер-способности сразу же после образования. Он растет, как на дрожжах. Его размер увеличивается не меньше, чем в 1000 раз! Причем, растет он по принципу цветковых растений: только после образования полноценного зародыша. Поэтому эффективность использования вещества и энергии получается максимальная. Для чего как раз и затевался описанный выше эксперимент природы. В эволюционной теории это явление называется гетерохрония: изменение времени закладки и темпа развития органов у потомков по сравнению с предками. В данном случае она выразилась в том, что женский гаметофит достиг стадии половой зрелости на том этапе своего «вегетативного» развития, на которой женские гаметофиты других голосеменных еще «ходят пешком под стол».

Вельвичия

Интересно, что же в этой области «учудила» вельвичия. Ведь не могло же самое загадочное растение нашей планеты остаться в стороне от общего для гнетовых процесса «перманентной революции». Начнем с того, что многие новообразования, которые мы рассмотрели на примере гнетума, есть и у вельвичии: полиспорический женский гаметофит, отсутствие архегониев и конкретных яйцеклеток, полиплоидный эндосперм. Следовательно, эти достижения были уже у их общего предка.  

Со времени открытия вельвичии к ней в течение полутора веков было приковано внимание всего ботанического сообщества. Ученые изучали ее наперегонки. В погоне за сенсацией это нередко приводило к ошибкам. "Qui quaerit, reperit": говорили древние. Вот и у вельвичии находили то, чего у нее нет: моноспорический женский гаметофит, двойное оплодотворение. Эти открытия потом приходилось «закрывать». Что же реально нового и интересного есть у вельвичии в развитии женского гаметофита и оплодотворении?

Свободноядерная стадия развития женского гаметофита есть у всех голосеменных, но у всех она в это время состоит из центральной вакуоли постенной цитоплазмы (мы это только что видели на примере гнетума). У вельвичии никакой центральной вакуоли нет. Есть плотная цитоплазма, в которой равномерно распределены ядра. Это мы можем видеть на верхней фотографии. Картинки взяты из статьи того же автора, который сделал только что рассмотренную нами публикацию по гнетуму. Только от первой статьи до второй прошло 17 лет. За это время микроскопическая, фотографическая и полиграфическая техника заметно продвинулись. Поэтому микрофотографии выглядят ярче, особенно если препараты окрашены «под Гжель». На нижней фотографии изображено то же, что и на верхней, только под большим увеличением. Там хорошо видна агрегация ядер в группы перед целлюляризацией и последующим слиянием нескольких гаплоидных ядер в одно полиплоидное. Только уровень плоидности будущего эндосперма у вельвичии получается заметно выше, чем у гнетума: в одно полиплоидное ядро, бывает, сливаются до 12 гаплоидных ядер. В то же время, некоторые гаплоидные ядра ни с кем не сливаются. Одно из них впоследствии выступит в роли яйцеклетки, т.е. сольётся со спермо-ядром.  Источник рисунка - Friedman W.E. 2015. Development and evolution of the female gametophyte and fertilization process in Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae). American Journal of Botany. Vol. 102(2): 312–324.

Самая яркая, поистине удивительная особенность вельвичии – это проталлиальная трубка (prothallial tubes, prothallium – это латинское название гаметофита, на фотографии - ptt). Ее обнаружил уже первоописатель вельвичии Джозеф Гукер в 1862 г. С тех пор ее многократно описывали под разными названиями. Суть в том, что дюжина или больше многоядерных клеток на микропилярном конце женского гаметофита инициируют его трубчатое расширение по направлению к растущей от микропиле пыльцевой трубке. Красной стрелкой обозначена зона делящихся клеток на конце трубки, ее точка роста. Проталлиальная трубка несёт яйцеклетку к спермиям. Это уникальный для голосеменных, редчайший для семенных (что-то похожее есть у очень немногих цветковых) растений случай, да и вообще редкое явление в «большом» (не только растительном) мире. Принцесса обычно сидит на попе ровно и ждет принца, которые прорывается к ней через огонь, воду и медные трубы. Что это, если не сексизм? В данном случае налицо полное равноправие: женское и мужское начало, Инь и Ян, движутся навстречу друг другу, проходят каждое ровно половину пути. Источник рисунка – Friedman, 2015.

В качестве яйцеклетки у вельвичии выступает одно из свободных гаплоидных ядер. Достоверных фактов двойного оплодотворения не выявлено. Скорее всего, вельвичия утратила эту способность, присутствовавшую у ее предков. Скорее всего, потому, что от нее не было никакой реальной пользы.    

Тему формирования зародыша мы, пожалуй, пропустим как не особенно актуальную. Тем более, что между родами тут нет больших различий. А вот на семенах в целом и способах их распространения – остановимся. Но не здесь. Дело в том, что по этим признакам значительные различия есть не только между родами, но и внутри их. Обсуждая какую-то таксономическую группу растений, мы обычно сначала даем ее общую характеристику, затем переходим к описанию внутреннего разнообразия. С гнетовыми мы изменили этому принципу потому, что различий между тремя родами было многократно больше, чем сходства. Поэтому в последнем разделе общей для каждого рода информации мы не будем уделять много внимания, зато сосредоточимся на внутриродовой систематике и различиях между видами. Сначала рассмотрим эфедру как самый древний род, затем два других.

Род Эфедра (Ephedra)

 Латинское название, которое дал этому роду К. Линней в 1753 г., идет от «Естественной истории» древнеримского автора Плиния Старшего (Plinius Maior, 1-й век новой эры). Это название имеет древнегреческую основу ("epi" – на, поверх и "pedra" – сидение), т.е. сидящее на чем-то, поверх чего-то. Это кажется странным: на чем может сидеть эфедра, если не на земле?

Оказывается, очень даже может, например, на дереве! Среди видов эфедры есть так называемые лианоиды: не совсем настоящие лианы. Например, Ephedra foeminea (эфедра слабая). Она называется так потому, что сама стоит плохо: любит опереться на другое дерево, а то и забраться на него. В данном случае, ей попался на жизненном пути кипарис вечнозеленый (Cupressus sempervirens). Этот вид эфедры распространен как раз в Восточном Средиземноморье. Его хорошо знали и древние греки и сам Плиний Старший. Ссылка на источник фотографии.

Карта ареала эфедры есть в начале этой страницы. Из нее понятно, что эфедра распространена в горах и аридных областях всех материков, за исключением Австралии. Есть она также в степной части Европейской России, на Кавказе и в Сибири. Поэтому род издавна имеет русское оригинальное название – хвойник.  Слово «хвойники», которое наш народ любит употреблять для обозначения хвойных вообще, для этой цели совершенно не годится. На самом деле, хвойники – это представители рода эфедра. Однако эфедра если и похожа на хвойные, то отнюдь не на наши, а на некоторые кипарисовые. Из наших растений она больше всего напоминает хвощ. Получается, русский народ как-то интуитивно понял, кому она, на самом деле, родня. Впрочем, возможно, тут сыграл свою роль хвойный запах эфедры. Кстати, английское название эфедры тоже имеет хвойную основу: jointfir или jointpine = составная пихта или сосна (из-за членистого строения побегов). 

Как и все гнетовые, эфедра сильно отличается от остальных голосеменных устройством и функциональностью генома. Геном эфедры лабилен настолько, насколько стабилен геном других голосеменных. Так число хромосом (2n) варьирует от 14 до 56 шт. Это примерно как у остальных голосеменных вместе взятых. Если исключить эфедру, то среди голосеменных полиплоидные виды можно посчитать на пальцах одной руки. У эфедры полиплоидны 69% из 52 видов. 52 – это для голосеменных очень хорошая «цифра». Скорее всего, в эволюционных успехах эфедры лабильность генома сыграла не последнюю роль.

Эфедры живут, главным образом, в бедных водой биомах – степях, полупустынях и пустынях, а также в горах на каменистых и известковых почвах. Все они адаптированы к жесточайшей экономии воды. В тропических и субтропических регионах земного шара (Анды, Гималаи) они встречаются до высоты 4500–5300 м над ур. м. Севернее, например, в горах Центральной Азии, верхний предел их распространения снижается до 3500-4000 м. В бореальной зоне (Южная Сибирь) они не поднимаются выше 2000-2500 м. Еще севернее, на гольцах Станового нагорья, верхний предел их распространения 1000-1500 Наконец, Якутии, где на прибрежных галечниках и карбонатных остепненных склонах есть только один вид эфедры (E. monosperma), он встречается лишь до высоты 400 м над ур. м.

Эфедры – исключительно светолюбивые растения, готовые ради высокой освещенности переносить и жар, и холод, и острый дефицит воды. Поэтому эфедре предположительно принадлежат, по крайней мере, два голосеменных рекорда. Оба они связаны с горами.

Выше всех в горы забирается E. gerardiana: до 5300 м на подветренном макросклоне Гималаев. На снимке, конечно, не эта рекордная высота. Поэтому растение довольно крупное. Фото Sun Hang. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

 

 

Второй рекорд – в номинации «широта высотного диапазона». Он принадлежит E. intermedia, центральноазиатскому виду с обширным ареалом. Этот вид, как впрочем и E. gerardiana, крайним севером своего ареала заходит к нам в горы Южной Сибири. На юге ареала он распространен в диапазоне абсолютных высот от 100 до 4600 м (Fu Liguo, Yu Yong-fu and Riedl, Harald. 1999. Ephedraceae // Wu Zheng-yi and Peter H. Raven (eds.). Flora of China, Volume 4. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden). На снимке показан этот вид в Тянь-Шане, на южном берегу Иссык-Куля. Фото С.Горошкевича.

В горах, в том числе, высоких, эфедра любит «взгромоздиться» на камень и отлично себя чувствует там: почти без воды, круглый год открытая всем ветрам и яркому солнцу. На снимке E. equisetina в горах Таласского Алатау. Январь, каменистый восточный склон, высота над уровнем моря 1400 м. Фото Федора Шакулы. Ссылка на источник фотографии.

Сколько на нашей планете видов эфедры, известно одному богу, да и то вряд ли. Разные источники называют «цифры» от 50 до 75. Дело в том, что виды очень похожи друг на друга. Некоторые из них по вегетативным органам различить в принципе невозможно. К тому же в этом роде наблюдается буквально «разгул» полиплоидии и межвидовой гибридизации. Поэтому вопрос о численности видов в том или ином регионе больше зависит не столько от реального разнообразия, сколько от желания исследователей их находить. Приведем такой пример. Сибирь в силу своих суровых климатических условий явно не может быть мировым центром разнообразия эфедры. Поэтому никого не удивляло, что тут встречаются всего 3 вида. Однако стоило появиться энергичному исследователю этого вопроса, Галине Александровне Пешковой, как число обнаруженных видов стало быстро расти и к 2005 г. достигло 12 (Г.А.Пешкова. Семейство хвойниковые или эфедровые во флоре Сибири // Turczaninowia. 2004. 7(2): 58–68). Эфедра распространена в самых сухих районах Сибири. Это степной юг Западной Сибири, Центральный Алтай, межгорные котловины в Саянах, Забайкалье. Впрочем, не будем пересказывать статью. Лучше прикрепим ее целиком для любознательного читателя.

Общая характеристика эфедры дана выше. Поэтому перейдём к ее филогении и внутриродовой систематике. Эфедра – яркий, заметный, интересный род. Поэтому в период морфологической филогении и систематики многие ботаники упражнялись в построении разного рода умозрительных конструкций именно на его примере. В древней  Греции 7 городов спорили за право считаться родиной Гомера. Примерно столько мест рождения эфедры упоминается в научной литературе. Среди них есть очень экзотические: пустыни Южной Африки (Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Бюлл. САГУ. Ташкент, 1927. Вып. 15. С. 239–292) и тропические высокогорья древней Пангеи (Г.А.Пешкова. К происхождению рода Ephedra L. // Turczaninowia. 2005. 8(2): 54–68).

До молекулярной эры филогения и внутриродовая систематика эфедры основывалась на тех признаках, которые были доступны: жизненная форма, размер и структура листьев, характер «плодов» (сухие или сочные) и т.д.

Посмотрим разнообразие на примере листа. (A) Южноамериканский вид E. americana, с хорошо развитыми свободными листовыми кончиками и вздутыми темными перекрестно-парными снованиями листьев. (B) E. aspera, с реально длинными и реально функционирующими листьями. (C) E. torreyana, редкий случай, когда в мутовке не 2, а 4 листа. (D) E. trifurca, типичный для рода процесс: листья планово отмирают сразу же после окончания роста побега. Три последних вида – североамериканские. Источник рисунка - Stefanie M. Ickert-Bond and Susanne S. Renner. 2016. The Gnetales: Recent insights on their morphology, reproductive biology, chromosome numbers, biogeography, and divergence times // J. Syst. Evol. 54(1): 1–16.

 Для эфедры очень характерно наличие в основании стробилов стерильных чешуй, которые в период цветения похожи на венчик цветка, а в период созревания, бывает, выполняют функции околоплодника. На этом основании гнетовые в прежние времена некоторые авторы даже отделяли от голосеменных в особую группу «оболочкосеменных» (Chlamidospermae), которую рассматривали как промежуточную между голосеменными и цветковыми. В начале 20-го века была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры. От этой идеи наука давно отказалась, но структура шишки осталась важным признаком, по которому различают виды и группы видов.

В период «цветения» мегастробилы и шишки всех видов эфедры выглядят примерно одинаково. Они похожи на крупные зеленые почки. В отличие от наших хвойных, у эфедры чешуи не раскрываются для опыления. Микропилярные трубки вырастают прямо из под наглухо закрытых чешуй. На их концах появляются опылительные капли, улавливающие пыльцу. На снимке средиземноморская E. foeminea. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Фото справа вверху. Ко времени созревания семян виды эфедры дифференцируются на две большие группы: с мясистым и с сухим «околоплодником». У большинства (примерно 80%) видов «околоплодник» мясистый. К созреванию семян чешуи мегастробила становятся сочными, приобретают красную, оранжевую или желтую окраску. Они вполне съедобны, в них много сахара и других съедобных веществ. Понятно, что это адаптация к распространению семян животными, в основном, птицами. Этот способ очень эффективен. Мясистыми становятся 1-2 пары чешуй. У нашего сибирского вида E. monosperma их 3. Фото С.Н.Горошкевича.

У других видов (их не много) ко времени созревания семян чешуи мегастробила, наоборот, высыхают. Причем тут возможны два варианта. В первом они просто высыхают, а семена высыпаются из такой шишки. Это североамериканская E. nevadensis. Семена у нее, как видите, довольно крупные, вполне съедобные для грызунов. Последние запасают семена впрок и чуть-чуть помогают в их распространении. Но больше, конечно, съедают. Виды с таким способом распространения семян имеют небольшие ареалы и узкую экологическую нишу. Фото Steve Matson. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

Во втором варианте чешуя мегастробила истончается, срастается с семенем и становятся его крылом. Это адаптация к распространению семян ветром. Ephedra torreyana с юго-запада США, чьи почти зрелые женские шишки показаны на картинке – типичный представитель видов с крылатыми семенами. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

Вот так выглядит отдельное семя с крылом у того же самого вида. Крыло неплохо функционирует, вид успешно расселяется. Источник рисунка - Ickert-Bond SM, Wojciechowski MF. 2004. Phylogenetic relationships in Ephedra (Gnetales): Evidence from nuclear and chloroplast DNA sequence data. Systematic Botany 29: 834–849.

К концу 20-го века по морфологическим признакам род разделили на 5 секций. При этом, например, не такие уж многочисленные североамериканские виды были в составе 4 из них. То же самое было и с другими географическими группами. Если признать эти секции естественными, т.е. отражающими происхождение и родство видов, то вполне логичной представляется гипотеза Г.А.Пешковой (2005): после раскола Пангеи в начале мезозоя на несколько континентов каждый из них получил чуть не весь набор линий эфедры. Однако логика оказывается бессильна, если исходные данные, в данном случае, признаки, по которым осуществляется классификация, имеют слабый филогенетический и таксономический «сигнал». Это означает, что в группе очень близких видов могут быть, например, представлены все варианты листа и все варианты шишки. А в отдаленных группах видов набор вариантов может быть одинаковым. Современные представления о систематике и связях между группами, основанные на объективном анализе ДНК и окаменелостей, приведены ниже. 

Род Ephedra ведет свою историю с мезозоя, а точнее, с юрского периода. Получается, что он ровесник динозавров. Однако к концу мелового периода, после взрывного расселения цветковых, эфедра находилась на грани вымирания. В первую, теплую, половину кайнозоя она буквально прозябала в аридных рефугиумах. Зато после похолодания эфедра «подняла голову» и перешла в наступление. Все современные виды образовались в последние 30-35 млн. лет. По своей экологии и экологической морфологии эфедра во многом похожа на можжевельник. Эти два не очень-то родных рода имеют и общую историю-географию.  Место происхождения СОВРЕМЕННОЙ эфедры, как и можжевельника – Средиземноморье (Mediterranean). Здесь обитает самая древняя группа видов. Похолодание и иссушение климата настолько благоприятно подействовали на эфедру, что она удивительно быстро расселилась из Средиземноморья по всей Азии до самой Чукотки, по Берингийскому «мосту» перешла на Аляску и расселилась по всему западу обеих Америк вплоть до Патагонии. Примерно 25 млн. лет назад при локальном потеплении и увлажнении климата ЕДИНАЯ североамериканская ветвь отделилась от такой же единой южноамериканской. С тех пор они не встречались и не взаимодействовали. Относительно молодая азиатская группа видов распространилась по всем аридным регионам этого огромного материка, причем, некоторые ее представители вернулись на историческую родину, в Средиземноморье, заселили значительную часть Аравии и даже проникли на противоположный, африканский берег Красного моря. Источник рисунка - Ickert-Bond SM, Rydin C, Renner SS. 2009. A fossil-calibrated relaxed clock for Ephedra indicates an Oligocene age for the divergence of Asian and New World clades and Miocene dispersal into South America. Journal of Systematics and Evolution 47: 444–456.

 

Древняя средиземноморская группа видов - чисто субтропическая. Отличается от всех остальных формой роста. В этой группе есть крупные «кустарники» с лазающими или стелющимися (если им некуда залезть) ветвями до 5 м длиной. Как уже было сказано выше, именно из-за их способности забраться НА дерево эфедра и получила свое название. В данном случае, это E. aphylla на кипарисе вечнозеленом в Израиле. Вы видите кипарис? И я не вижу: настолько хорошо на нем живется эфедре. Кроющие чешуи мегастробила при созревании семян становятся мясистыми, сочными, образуя «ягоду». Растение на снимке женского пола, оно обильно плодоносит. Фото Татьяны Мальчинской.

 

Листья у них нитевидные или узколинейные, до 20–30 мм длиной. Но у абсолютного большинства видов эфедры они эфемерные: функционируют до тех пор, пока растет побег. Стоит ему закончить рост, листья отмирают. У E. aphylla они живут не больше, чем неделю-другую. Отсюда и ее название: «aphylla» значит «безлистная». Фото Татьяны Мальчинской.

Оба исключения из этого правила (E. foliata и E. altissima) относятся к древней средиземноморской группе. У этих видов листья, по крайней мере, функционируют в течение года. На снимке E. foliata (эфедра облиственная). Интересна еще и тем, что листья у нее расположены не перекрестно-парно, а мутовками по 4. Это редкость для эфедры. Фото Татьяны Мальчинской.

Относительно молодая группа видов Старого Света – большая и разнообразная по морфологическим признакам. Это, в основном, небольшие кустовидные деревца: прямостоячие, полустелющиеся и стелющиеся. Листья максимально разнообразны. Мегастробилы тоже: с мясистыми и сухими чешуями, с числом семян от 1 до 3. Эта группа разнообразна также и по экологическим предпочтениям. Тут есть тропические и субтропические виды, виды для умеренного пояса, бореальные, субальпийские и даже один слегка субарктический. Покажем несколько российских видов, но ботанические подробности обсуждать не будем.

E. distachya (эфедра 2-колосковая). Почти все эфедры 2-колосковые: у них супротивное расположение шишек. Первоописатель вида К.Линней этого не знал. Он вообще не знал о большом разнообразии эфедры. Отсюда и название. Имеет огромный ареал: от Западного Средиземноморья до Южного Урала. Везде встречается на рыхлой, сухой, бесплодной почве, включая известковую, где может доминировать. В данном случае это пляж в Крыму, до моря буквально 10 метров. Вид широко распространен в степной и лесостепной зонах Европейской России, заходит и в Западную Сибирь. Стланец: высота от 20 до 40 см. Европейский (альпийский) подвид повыше, до 70 см. Горизонтальный размер не ограничен, т.к. очень обильны корневые отпрыски. Огромные по площади растения – это, как правило, один клон. Как в данном случае. Если бы клонов было несколько, то они были бы разного пола. А тут вся площадь – чисто женская. Как видите, очень обильно плодоносит. Имеет съедобные «ягоды», сладкие, довольно крупные, до 1,5 см. Отсюда его народные названия. Во Франции это «raisin de mer = морской виноград», т.к. живет на приморских пустошах. В России – «степная малина». Фото Николая Дьякова.

E. dahurica. По некоторым данным, это континентальное продолжение E. distachya: от Южного Урала через казахстанские и сибирские степи, горы Южной Сибири и собственно Даурию (Южное Забайкалье) до центральной Якутии. Действительно, похожа на E. distachya: как бы ее уменьшенная копия, не выше 20 см. На снимке как раз растение из Даурии. Фото Владимира Иванова.

 

 

 

 

 

Эфедра односемянная (E. monosperma) – самый морозоустойчивый из видов эфедры (встречается даже в северо-восточной Якутии, «полюс холода» северного полушария). Низкий стланец, до 30 см высотой. Ее самая характерная особенность отражена в названии: у неё всего одно семя на шишку. Фотография с центрального Алтая, автор Петр Косачев.

E. monosperma имеет огромный ареал, на юге до Пакистана включительно. Не знаю, как в Пакистане, но у нас в Сибири он встречается нечасто. А такой огромный «куст», какой вы видите на этой фотографии, и вовсе большая редкость. Это песчаный восточный берег Байкала в Баргузинском заповеднике. Диаметр кроны 1,3 х 1,2 м. Середина августа. Плодоношение обильнейшее. Семена созрели. Фото С.Н.Горошкевича.

E. eqisetina (эфедра хвощевая). Все эфедры в той или иной мере похожи на хвощи, но эта – особенно. В суровых условиях, на ветру, она вынуждена стелиться, но в более или менее приличном месте тянется вверх, вырастает небольшим (до 1,5 м), но относительно прямостоячим деревцем. По этой причине на севере ее нет. Есть на Кавказе, в степной зоне России, в Казахстане и Центральной Азии. Из сибирских гор встречается только в центральной части Алтая. Снимок сделан в предгорьях Западного (Казахстанского) Алтая, автор Лена Глазунова.

Видов эфедры в Америке не меньше, чем в Старом Свете. Однако их совокупная экологическая ниша значительно уже. В Северной Америке это исключительно аридные регионы (сухие прерии, полупустыни и пустыни) субтропического и тропического пояса. Ни в умеренном, ни в бореальном поясе эфедры нет. Южноамериканские эфедры распространены, главным образом, в Андах. E. rupestris достигает высоты 5 000 м.

 

 

Обе американские группы так же разнообразны по морфологии, как молодая азиатская. По некоторым признакам разнообразия даже больше. Например, только в Америке есть виды без сочного околоплодника, но с крупными бескрылыми семенами. Их семена распространяют мелкие грызуны и ящерицы. Размер растений в Америке заметно больше, чем в Старом Свете: встречаются деревца и по 3, и даже по 4 м высотой. На снимке E. californica. Впечатляет. Ссылка на источник фотографии.

Во многих видах эфедры, в том числе, российских, содержится психотропный алкалоид эфедрин. По составу и свойствам он близок к адреналину. Его концентрация больше всего в молодых веточках. В «ягодах», во всяком случае, у российских видов, его почти нет. С древнейших времен применяется в народной медицине. Ранее эфедрин использовался также и как официальное лекарственное средство, однако в настоящее время его значение снижается. Тем не менее, он до сих пор используется, например, в бодибилдинге для подавления аппетита и сжигания жира. После глубоких специальных исследований американская Food and Drug Administration в 2003 внесла в Конгресс США законопроект о запрете эфедрина. В 2004 г. он был принят. В России эфедрин считается веществом, используемым для изготовления наркотиков. Уголовно наказуемы приобретение, хранение, сбыт, пересылка более чем 25 грамм эфедрина.

С 2004 г. эфедра включена в список растений, которые запрещены для культивирования на территории Российской Федерации. Мы единственная страна, где существуют такое жёсткое законодательное ограничение. Некоторые специалисты предлагают его смягчить. Тем более, что за всё время действия этого закона ни одного достоверного случая культивирования эфедры для использования в незаконном обороте наркотиков российские правоохранительные органы не зафиксировали. Однако если в вашем саду найдут более 10 экземпляров эфедры, то мало вам не покажется. С другой стороны, зачем вам 10? Для коллекции достаточно 2-3.

Эфедра не лишена декоративности: оригинальный габитус,   яркие плоды. Многие виды отлично подходят к российскому и даже сибирскому климату. Ее вполне можно использовать в садовом дизайне, особенно в альпинариях. Посмотрите, как здорово выглядит, например, голубая форма E. equisetina в ландшафте. Правда, это американский штат New Mexico. Но и у нас многие виды эфедры выглядели бы не хуже. Ссылка на источник фотографии.

На тот случай, если запрет на культивирование отменят, а также для тех лиц, которые любят нарушать запреты, сообщим, что выращивание эфедры не представляет особого труда. Солнечное место и не слишком питательная легкая по механическому составу, хорошо дренированная почва со щелочной реакцией обеспечат нормальное развитие растений. Единственным капризом будет только требование защитить их от переувлажнения, особенно в зимний период. Необходим качественный, полноценный дренаж. Для получения «ягод» необходимо одновременное присутствие мужских и женских растений. Размножить эфедру проще всего укоренением полуодревесневших (летних) черенков в парнике с умеренной температурой воздуха. Возможно также и размножение семенами. Растет эфедра не быстро, поэтому годится лишь для тех, кто не спешит.

Род Гнетум (Gnetum)

Род распространен во всех трех регионах дождевых тропических лесов, т.е. в Юго-Восточной Азии, Экваториальной Африке и Амазонии. Род – не маленький: до 40 видов.

Гнетум удивителен многими своими свойствами. Возможно, все они в значительной мере идут от его уникального генома. Он поразительно похож на геномы цветковых динамичностью и функциональностью, способностью быстро развиваться и при этом быстро избавляться от всего лишнего. На фоне гигантских геномов других голосеменных, отягощенных огромным объемом «генетического мусора», геном гнетума выглядит как юркий и шустрый бурундучок на фоне огромных неповоротливых динозавров. Так, процветающий индийский вид G. ula имеет самый маленький геном среди голосеменных 1С = 2,25 pg (среднее для цветковых - 5,6, для голосеменных - 18,1 pg).

Об особых свойствах генома гнетума говорит такой удивительный факт. В 2003 г. ученые нашли в митохондриальной ДНК гнетума фрагменты ДНК петунии (Petunia). Результаты опубликованы в очень солидном академическом журнале (Won, Hyosig, and S.S. Renner. 2003.  Horizontal gene transfer from flowering plant to Gnetum. Proceedings of the National Academy of Science 100(19): 10824-10829). Это результат так называемого горизонтального переноса генов: не от предков к потомкам, а от одного вида к другому, зачастую совершенно не родственному. У микроорганизмов это обычное дело: например, разные виды бактерий передают друг другу гены устойчивости к антибиотикам. Но для высших растений это первый такой случай. Событие случилось несколько (от 2 до 5) миллионов лет назад. Как это произошло, пока не понятно. Скорее всего, фрагмент ДНК был перенесен вирусами.

По структуре вегетативных органов гнетумы очень похожи на покрытосеменные (двудольные) растения. Листья у них довольно крупные, кожистые (примерно, как у лимона). По плодам их тоже трубно заподозрить в «голосемянности». На снимке самый известный вид G. gnemon из Юго-восточной Азии. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

Абсолютное большинство видов - типичные лианы, причем, разных типов: вьющиеся, лазящие, цепляющиеся. Растут быстро. Некоторые добираются до вершин самых высоких деревьев. Если опоры нет, ветви просто лежат на земле. На снимке  молодой экземпляр южно-китайского вида G. luofuense в ботаническом саду Гонконга. Ссылка на источник фотографии.

 

Лишь два вида гнетума – деревья. G. gnemon распространен от Ассама на востоке Индии до островов Фиджи на границе Меланезии и Полинезии. Дерево небольшое: до 10 м. Ссылка на источник фотографии.

 

 

 

 

 

 

Про особенности половой репродукции гнетума, некоторые из которых совершенно удивительны, мы уже рассказали. Не рассказали лишь о семенах. Они крупные, (в среднем 7 х 3 cm), с мощным эндоспермом. Внешне они похожи на плод костянку цветковых, а если учитывать еще и происхождение тканей, то на семя саговниковых. На снимке G. africanum, понятно откуда родом. Фото Stefan Porembski.

Внутренний покров семени твердый, каменистый слой, средний слой мясистый, сочный. Наружный слой – обычная для сочных «околоплодников» тонкая покровная ткань. На снимке поперечный срез семени G. latifolium. Со снятым мягким слоем семена гнетума очень похожи на желуди. Авторы - P.B. Pelser & J.F. Barcelona.

 

 

 

 

 

Многие тропические животные (птицы, грызуны, обезьяны) питаются сочным и питательным «околоплодником» гнетума, распространяют его семена. На снимке иволга китайская (Oriolus chinensis) с семенем G. gnemon. Есть сведения, что амазонские сомы и некоторые другие виды крупных рыб очень любят семена гнетума, распространяют их против течения рек. Ссылка на источник фотографии.

 

У некоторых, правда, немногих видов (например, у G. gnemonoides), внутренний слой «околоплодника» не мясистый, а волокнистый или даже пробковый. Такие семена не тонут в воде. Это считается адаптацией к распространению семян по рекам, которых мелких и крупных, очень много там, где обитает гнетум.

 

Молекулярная филогения гнетума. Она неполная, всего 9 видов из 40. Тем не менее, дает представление о его истории и географии. Эволюционные пути-дорожки у гнетума и вельвичии разошлись еще в мезозое (середина мелового периода). Дело явно было на территории современной Африки: именно там распространены и вельвичия и самый древний вид гнетума, G. africanum. Второе место по древности занимают американские виды. Видимо, они вместе со всей Южной Америкой отчалили от Африки во время распада Гондваны. Самая молодая группа видов – Азиатская. Возможно, гнетум "приплыл" в Азию вместе с полуостровом Индостан, который, как известно, тоже был раньше частью Гондваны. Источник рисунка - Ickert-Bond SM, Rydin C, Renner SS. 2009. A fossil-calibrated relaxed clock for Ephedra indicates an Oligocene age for the divergence of Asian and New World clades and Miocene dispersal into South America. Journal of Systematics and Evolution 47: 444–456.

Число видов гнетума, признаваемых официальной наукой, постоянно меняется. С одной стороны, ботаники описывают новые виды, с другой, некоторые старые виды, бывает, объединяют. Это трудная работа, т.к. идентификация тропических лиан сильно затруднена необходимостью доступа к органам размножения, находящимся обычно высоко на деревьях и невидимых с земли. Тем не менее, основные черты биогеографии гнетума уже сформировались. Меньше всего видов на исторической родине, в Экваториальной Африке: всего 2. В Южной Америке тоже не много: около 7. А вот в Азии и Океании гнетум, можно сказать, обрел вторую родину: число видов более 30.

G. gnemon культивируется в Юго-Восточной Азии как комплексно «плодовое» дерево: в пищу идут и вегетативные, и генеративные органы; последние в молодом зрелом состоянии, в свежем и переработанном виде. Мука из поджаренных семян используется для приготовления тонких сухих лепёшек, которые затем обжаривают в масле, получая что-то вроде чипсов. Молодые листья многих видов гнетума местное население использует в качестве овощной зелени. В Африке это даже создало угрозу местным видам. Ссылка на источник фотографии.

 

В комнатной культуре гнетум почти не используется из-за невысокой декоративности и сложностей выращивания.

 

 

Род Вельвичия (Welwitschia)

 

Как уже говорено не раз, это монотипный род, состоящий из единственного вида. Род назван в честь Фридриха Вельвича. Этот человек со славянской фамилией и немецким именем был уроженцем Словении, гражданином Австро-Венгрии, но работал профессором ботаники в Португалии. По поручению правительства посетил португальскую колонию Анголу, где в 1860 г. и открыл уникальное реликтовое растение. Увидев в раскаленной пустыне вельвичию, Вельвич сначала не поверил собственным глазам. Настолько она была невиданной и неслыханной. Он даже подумал, не галлюцинация ли это на почве солнечного удара. Местные жители, бушмены, очень уважительно относятся к этому растению. Поэтому называют это растение «отджи тумбо», что означает «большой господин». Кстати, сам Вельвич был человек скромный, поэтому латинское название для нового растения предложил наследственное – Tumboa. Но судьба распорядилась по-другому. Ссылка на источник фотографии.

Научное имя и отчество вельвичии дал знаменитый английский ботаник Джозеф Гукер (Joseph Dalton Hooker), которому Вельвич отправил собранный материал. Перед этим он, естественно, попросил разрешения у первооткрывателя. Тот согласился. Гукер написал Дарвину 16 сентября 1862 г.: «Я потрясен загадочностью вельвичии». Он сделал точное описание образца, дал ему родовое название и видовой эпитет mirabilis, т.к. считал вельвичию «самым удивительным» из всех известных ему растений. Это не помешало Гукеру найти для нее пусть и не очень близких, но всё-таки родственников: эфедру и гнетум. Ссылка на источник фотографии.

Вельвичия живет исключительно в безводных тропических пустынях Юго-Западной Африки, как правило, песчано-каменистых. Это неширокая, обычно не более 100 км, прибрежная полоса. Годовая сумма осадков здесь – не более 50 мм. Зато есть густые и регулярные туманы, которые имеют жизненно важное значение для вельвичии (см. выше). Восточная граница ареала вельвичии, собственно говоря, и проходит по границе распространения этих туманов (см фото). Вельвичия, конечно, использует и почвенную воду. Поэтому предпочитает селиться в понижениях рельефа, где и до грунтовых вод ближе, и во время дождей больше воды. Фото Matthias Bruhin & Hp. Baumeler.

 

Небольшой северный фрагмент ареала заходит в Анголу, основная часть находится на территории Намибии. В Намибии это, ясное дело, национальная гордость. Для охраны вельвичии создан специальный заповедник, сбор семян категорически запрещен без специального разрешения. Приведенная картинка – герб Намибии. Его основа – это пустыня + вельвичия. Правда, последняя изображена как-то не особенно правдоподобно: больше похожа на ламинарию. Ну да ладно: главное, что бушмены считают ее символом их национальной силы духа. Ссылка на источник рисунка.

 

 

 

 

 

 

 

 

Экология и морфология вельвичии подробно описана выше за исключением семян и семенного размножения. Шишка у вельвичии после созревания (это происходит в ноябре-декабре) не раскрывается и не опадет. Она рассыпается: примерно как у нашей пихты. Остается голый стержень. Ссылка на источник фотографии.

 

Семена вельвичии имеют крылья, которые развиваются от чешуй стробила. С этим мы уже встречались у эфедры, но там функцию крыла выполняла ВСЯ чешуя. Здесь наружная часть чешуи жесткая, тонкое кожистое крыло образуется из внутреннего слоя чешуи, точь-в-точь как у наших хвойных. Вот где наконец-то проявилось близкое родство гнетовых с сосновыми. Крылья, естественно, предназначены для распространения семян ветром. Но из-за значительного веса (80-85 мг) семена переносятся по воздуху недалеко. Всхожесть семян сохраняется в течение нескольких лет. Ссылка на источник рисунка.

 

 

 

 

 

Вельвичия иногда культивируется в оранжереях (дома). Выращивают ее не столько из-за красоты, сколько из-за экзотичности. Размножают, естественно, семенами: больше никак. Кстати, семена с удаленными крыльями всходят в 2 раза лучше. Почему, пока не понятно. Для прорастания семена достаточно замочить. В природе они так и лежат годами: ждут дождя. Семена светочувствительны, поэтому посев почти поверхностный. Влажность субстрата должна быть небольшой. Вельвичия вообще не любит сырости, особенно почвенной. В сырости подвержена грибным инфекциям. Желательна регулярная обработка всходов фунгицидами. Чтобы вельвичии было хорошо, надо создать ей условия, похожие на природные. Это сложно. Сложно обеспечить высокую суточную амплитуду температур: от 10 градусов ночью до 30 днем. Еще сложнее обеспечить водоснабжение через листья и туман (см. выше). Поэтому условия обычно создают такие, как для кактусов: рыхлая небогатая почва, идеальный дренаж, необильный полив только в период роста, максимально яркий свет, желательно естественный. В таких условиях вельвичия не процветает, но и не умирает. Важная тонкость: если кактусы мы выращиваем в плоской посуде, то тут, наоборот, нужен специальный очень высокий горшок. Дело в том, что корень у вельвичии сугубо стержневой. Актуально обеспечить ему возможность нормального роста. Дополнительный бонус от такого горшка – декоративность: листья вельвичии, которые иначе некуда было бы деть, спокойно висят вдоль его стенок. Ссылка на источник фотографии.

 

Автор С.Н.Горошкевич

Комментарии

ДОБАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ
НОВОСТИ
2-й съезд РОСИХ, 02.02.2020
Доклад Горошкевича С.Н. на конференции АППМ 05.02.2020г.
ООО "САДиК" - генеральный спонсор Российского общества селекции и интродукции хвойных
Совершенно новая большая научно-популярная статья о древних и современных голосеменных
Статья С.Н.Горошкевича "ИНТРОДУКЦИЯ И СЕЛЕКЦИЯ ДЕКОРАТИВНЫХ ХВОЙНЫХ В РОССИИ: СОСТОЯНИЕ, ЗАДАЧИ, ПЕРСПЕКТИВЫ" в Вестнике АППМ за 2019 год
БОЛЬШЕ НОВОСТЕЙ
НОВОЕ НА САЙТЕ
Изменения на странице
Taxus сuspidata - Тис ост...
Изменения на странице
Thuja - Туя
Изменения на странице
Подкласс САГОВНИКОВЫЕ (Cy...
Изменения на странице
Подкласс ГНЕТОВЫЕ (Gnetid...
Изменения на странице
Подкласс ГИНКГОВЫЕ (Ginkg...
Изменения на странице
Таксономические рубрики
Изменения на странице
Дендроарт
Новый материал в рубриках
Презентация доклада С.Н.Г...
НОВЫЕ КОММЕНТАРИИ
Новый комментарий
Taxus сuspidata - Тис остроконечный
Новый комментарий
Wollemia - Воллемия
Новый комментарий
Taxus сuspidata - Тис остроконечный
Новый комментарий
Taxus сuspidata - Тис остроконечный
Новый комментарий
Thuja - Туя
Новый комментарий
Thuja - Туя
Новый комментарий
Taxus сuspidata - Тис остроконечный
Новый комментарий
Sequoia, Sequoiadendron, Metasequoia - Секвойя, секвойядендрон, метасквойя
ФОТО НЕДЕЛИ
Питомник Горошкевича. Начало июня 2019 г. 9-летняя прививка Picea schrenkiana 'Тушка'. Эта клон, производный от типичной ВМ. Он есть в нашей Базе данн
Главная      ::      Thematic rubrics      ::      Taxonomic rubrics      ::      Cultivar Database      ::      Questions      ::      Forum      ::      Регистрация
Российское общество селекции и интродукции хвойных © 2015г
Разработка сайта: Almeria