Araucariaceae - Араукариевые

Araucaria - Араукария
Agathis - Агатис
Wollemia - Воллемия

Семейство араукариевые (Araucariaceae) названо по главному роду - араукария (Araucaria). Древнее семейство (поздний триас), вместе с Podocarpaceae образует порядок Araucariales. Араукарии, действительно, очень древние растения. Достоверные ископаемые остатки араукарий зарегистрированы в земных слоях, возраст которых исчисляется в 150 и даже 240 млн. лет. Если же руководствоваться современными исследованиями ДНК (сравнивая ее структуру у разных биологических объектов можно определить время их дивергенции), то окажется, что предки современных араукариевых и предки современных сосновых разделились примерно 300 млн. лет назад (Liu N, et al. (2009) Phylogenetic relationships and divergence times of the family Araucariaceae based on the DNA sequences of eight genes. Chin Sci Bull 54: 2648–2655). Это очень серьезная работа, основанная на анализе 8 генов: ядерных, хлоропластных и митохондриальных. В семействе 3 рода, из них один монотипный. Семейство, бесспорно, реликтовое. Об этом свидетельствует его очень разорванный ареал и малое число видов. 13 из 40 видов араукариевых – это араукарии маленького о. Новая Каледония с очень специфическими условиями. Филогенетическое древо араукариевых – это как бы огромное старое дерево всего с несколькими живыми ветвями и одной-единственной новокаледонской «ведьминой метлой».

Окаменевшая шишка араукарии. Найдена в Патагонии (крайний юг Южной америки). Датируется юрским периодом, 210 млн. лет назад (ссылка на источник фотографии)

Араукариевые часто называют «южными хвойными». Это связано с тем, что большинство видов араукариевых - обитатели южного полушария: Южная Америка, Австралия и Океания. Но один из родов - агатис (Agathis) – довольно широко распространен в Юго-Восточной Азии (п-ов Малакка, Большие Зондские острова, Филиппины). Так было не всегда. В мезозое семейство было распространено значительно шире, чем сейчас, причем, не только в южном, но и в северном полушарии. Араукариевые встречаются, главным образом, во влажных тропических, значительно реже – во влажных или переменно-влажных субтропических лесах.

 

 

 

Ареал семейства Araucariaceae с разрывом величиной в два маленьких океана или один большой.

 

 

 

 

 

 

 

Влажные тропические леса с араукарией бидвилла на северо-восточном побережье Австралии. Это самое мощной дерево в данной лесной экосистеме: на горизонте хорошо видно, что кроны араукарии возвышаются над пологом леса (ссылка на источник фотографии)

Светолюбивые или умеренно теневыносливые доминанты растительного покрова в лесных сообществах. Умеренно теневыносливые могут жить, но не могут плодоносить в тени. Светолюбивые являются пионерными видами, не могут восстанавливаться в ненарушенном сообществе. Возможно, поэтому их особенно много на островах Океании, где относительно часто случаются извержения вулканов. Все араукариевые - прямостоячие лесные деревья, как правило, первой величины. Высота, например, Agathis australis из Новой Зеландии, достигает 50 м при возрасте более 1000 лет. Размер и продолжительность жизни других араукариевых, как правило, тоже впечатляющие.

 

 

Лес из Araucaria columnaris на о. Новая Каледония в Океании. Если бы не лазурное тропическое море, то издалека было бы очень похоже на нашу тайгу (ссылка на источник фотографии)

Облик этих вечнозеленых растений весьма необычен для жителя северной умеренной зоны. Крупные, широкие, со многими параллельными жилками, листья агатиса, одного из трех родов араукариевых, скорее вызывают представление об однодольных, чем о хвойных. Однако даже неискушенный в ботанике наблюдатель быстро поймет, что он имеет дело с хвойными, узнав о наличии смолы и шишек у этих растений. Не только агатис, по и некоторые виды араукарий (Araucaria) с их довольно длинными плоскими листьями не ассоциируются с привычными для жителя северного полушария представлениями о хвойных растениях, которые созданы с детства близким знакомством с елями, пихтами, соснами. Особенно поражает нас араукария чилийская (A. araucana), обладающая столь жесткими и колючими листьями, что, говорят, даже птицы не садятся на ее ветви. С этой особенностью араукарии чилийской связано одно из ее обиходных названий на английском языке - Monkey Puzzle, т. е. «загадка для обезьяны», широко употребляемое и вошедшее в ботанические словари. Оно возникло, впрочем, не в Чили, а в Великобритании, где некий гордый обладатель молодого экземпляра араукарии чилийской (она долгое время покрыта целиком - и ствол и ветви - колючими листьями), показывая его гостям, заметил: «Забраться на это дерево было бы проблемой и для обезьяны!» Ботаников, путешествовавших по араукариевым лесам, не оставляло ощущение, что они чудом попали в «ископаемый», вымерший лес. Что же создает впечатление древности при виде араукарий? Если иметь в виду молодые растения, то араукария чилийская со стволом, сплошь покрытым колючими листьями, конечно же, напоминает реконструкции вымерших древесных или древовидных растений с облиственными стволами, например лебахии (Lebachia) - одного из древнейших палеозойских хвойных. Кажутся архаичными и взрослые экземпляры араукарий в бразильских и чилийских араукариевых лесах благодаря их высоко поднятым зонтиковидным кронам.

Араукария бразильская. Сразу видно, что это хвойное. Но сразу видно также, что не «нашенское» (ссылка на источник фотографии)

Листья араукариевых отличаются большим разнообразием - от крупных яйцевидных (длиной 10-15 см) до мелких чешуевидных (3-4 см), хотя преобладает плоская линейная форма. Некоторые виды рода агатис имеют очень крупные, широкие листья. Например, у агатиса крупнолистного (A. macrophylla) и агатиса Брауна (А. brownii) листья достигают длины 15-18 см и ширины 6 см. Такие листья с многочисленными, параллельно идущими жилками, которые у основания пластинки листа дихотомически ветвятся, внешней формой и величиной напоминают листья некоторых палеозойских кордаитов (Cordaites) и некоторых современных подокарпов (Podocarpus). Довольно крупные и широкие плоские листья характерны также для некоторых видов араукарий. Например, листья араукарии Ханштейна (Araucaria hunsteinii) достигают в длину 10 см. Другие араукарии несут мелкие чешуевидные листья. Так, у араукарии Баланса (A. balansae) листья длиной 0,3-0,5 см и шириной 0,2 см. У молодых экземпляров араукарии разнолистной (A. heterophylla) молодые (ювенильные) игловидные листья существуют до 30-40-летнего возраста. После этого растение переходит к репродуктивной фазе и ювенильные листья сменяются взрослыми (дефинитивными), чешуевидными. Растение таким образом совершенно меняет свой облик, становится неузнаваемым. Часто листья араукариевых очень жесткие, с острыми колючими вершинами. Широкие листья агатисов и некоторых видов араукарий пронизаны многочисленными проводящими пучками (жилками). Проводящие пучки в листьях чередуются с проходящими параллельно смоляными каналами, что является надежным диагностическим признаком, отличающим араукариевые с широкими крупными листьями от подокарповых. Впрочем, среди видов араукарий есть исключение - араукария Руле (A. rulei), у которой, подобно подокарповым, смоляные каналы находятся под пучком.

Разнообразие листьев араукариевых. Как и у других групп растений, оно определяется, в основном, условиями обитания. Agathis robusta – один из самых крупнолистных видов из влажных тропических лесов Квинсленда (северо-восток Австралии) (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

Разнообразие листьев араукариевых. Как и у других групп растений, оно определяется, в основном, условиями обитания. Araucaria balansae – самый мелколистный вид из ксерофитных жестколистных лесов о. Новая Каледония (ссылка на источник фотографии)

Для араукарий характерно правильное мутовчатое ветвление. Межмутовчатые ветви – большая редкость. Молодые боковые ветви отходят от ствола под углом 90 градусов, более старые изгибаются книзу под собственной тяжестью. К характерным особенностям араукарий и агатисов относится так называемый веткопад: свойство целиком сбрасывать облиственные боковые побеги или даже многолетние ветви с листьями.

 

 

Правильность ветвления араукариевых просто поразительна. У некоторых видов неизменно даже число ветвей в мутовке. На снимке – Araucaria columnaris с о. Новая Каледония (ссылка на источник фотографии)

Микростробилы крупные, из многочисленных микроспорофиллов, расположенных спирально. Микроспорофиллы несут на нижней стороне от 5 до 20 свободных микроспорангиев. Пыльцевые зерна без воздушных мешков; борозда иногда неясно выражена или отсутствует. У араукариевых есть одна очень характерная особенность –ветвящиеся пыльцевые трубки. Пыльцевые зерна араукариевых часто прорастают не на семязачатке, а в пазухе шишечной чешуи. Главные ветви пыльцевых трубок направляются при этом прямо к нуцеллусу, а другие либо растут в сторону микропиле соседних семязачатков, либо врастают в центральный цилиндр оси шишки. Они проникают вдоль проводящих пучков даже в ксилему. Американский ботаник А. Имс, тщательно изучавший этот процесс, писал, что, если такую пыльцевую трубку целиком извлечь со всеми разветвлениями из тканей, в которые она проникла, перед нами будет подобие тонкой сети паутины. Среди ботаников нет единодушия в оценке этого явления: одни считают его признаком примитивности араукариевых, другие - наоборот, продвинутости. Но, при любом истолковании, ветвистая пыльцевая трубка араукариевых выполняет не только роль органа, транспортирующего гаметы (как у остальных хвойных и у цветковых), но и функцию всасывания питательных веществ. Мужской гаметофит с многочисленными (13-40) проталлиальными (вегетативными) клетками. Шишка состоит из большого числа чешуи, представляющих собой результат полного или почти полного срастания семенных и кроющих чешуи; каждая чешуя несет по одному обращенному семязачатку. Зародыш с двумя (реже четырьмя) удлиненными семядолями.

Araucaria araucana. Мужские и женские шишки через несколько дней после опыления. Мужские – висячие, они уже подсохли, их много. Женские – зеленые, шаровидные, их на снимке всего две (слева) (ссылка на источник фотографии)

Семейство сегодня в настоящее время состоит из трёх родов — Агатис (Agathis), Араукария (Araucaria) и Воллемия (Wollemia), объединяющих 41 вид. Монофилия араукариевых доказана современными молекулярно-генетическими исследованиями (Setoguchi, Hiroaki; Takeshi Asakawa Osawa; Jean-Christophe Pintaud; Tanguy Jaffré and Jean-Marie Veillon. 1998. Phylogenetic relationships within Araucariaceae based on rbcL gene sequences. American Journal of Botany 85(11): 1507-1516.). Самым древним, соответственно, самым примитивным родом является недавно открытая Воллемия (Wollemia). Дивергенция родов араукария и агатис произошла 250 млн. лет назад (Liu N, et al. (2009) Phylogenetic relationships and divergence times of the family Araucariaceae based on the DNA sequences of eight genes. Chin Sci Bull 54: 2648–2655).

Филогения араукариевых (Kershaw, Peter and Barbara Wagstaff. 2001. The southern conifer family Araucariaceae: history, status, and value for paleoenvironmental reconstruction. Annual Review of Ecology and Systematics 32: 397-414) (ссылка на источник рисунка)

 

Автор  С.Н.Горошкевич

Комментарии

ДОБАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ
НОВОСТИ
Мужской апомиксис и суррогатное материнство у Cupressus dupreziana
Новая большая статья про дендроарт: история, терминология
Адаптивная эпигенетическая память открывает новые возможности в интродукции хвойных
Новый рекорд продолжительности жизни у хвойных
ООО "САДиК" - генеральный спонсор Российского общества селекции и интродукции хвойных
БОЛЬШЕ НОВОСТЕЙ
Главная      ::      Тематические рубрики      ::      Таксономические рубрики      ::      База данных      ::      Вопросы      ::      Форум      ::      Регистрация
Российское общество селекции и интродукции хвойных © 2015г
Разработка сайта: Almeria