Hesperosyparis

Перейти в базу данных

Hesperocyparis, в переводе с латыни, означает «западный кипарис». Это, действительно, западная (американская) половина рода Cupressus (кипарис). Род Cupressus был описан К.Линнеем в 1753 г. И спокойно существовал 253 года. Существовал потому, что западные кипарисы по морфологии ничем не отличались от восточных. Так было до тех пор, пока на нашей планете не произошла молекулярно-биологическая революция: о родстве видов и других таксонов стали судить не по морфологии, а по структуре ДНК. Старый род Cupressus сильнее других хвойных родов «пострадал» от этой революции. Слово «пострадал» мы поставили в кавычки потому, что на самом деле, он, конечно, выиграл: систематика этой части подсемейства кипарисовые стала лучше отражать историю ее развития.  

Начало было положено вот этой публикацией: Little, D.P. 2006. Evolution and circumscription of the true cypresses (Cupressaceae: Cupressus). Systematic Botany 31(3): 461-480. На основе анализа ДНК автор получил неожиданные результаты (см. рисунок). Оказалось, что евроазиатские (Old World) и американские (New World) виды старого рода Cupressus разделились давным-давно и представляют собой явно самостоятельные филогенетические ветви. При этом огромный род Juniperus (можжевельник, на рисунке он обозначен как J. spp.) отделился от евроазиатской ветви уже после этого события. Американская ветвь тоже дала боковую веточку, пусть и не такую мощную (на рисунке это X. nootkatensis и X. vietnamensis).  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вскоре вышла еще одна статья: Adams, R.P., J.A. Bartel and R.A. Price. 2009. A new genus, Hesperocyparis, for the cypresses of the western hemisphere. Phytologia 91(1):160-185. Hesperocyparis Bartel & R. A. Price. На основании новой еще более надежной серии анализов ДНК авторы подтвердили выводы D.P.Little (2006). Они предложили оставить в роде Cupressus лишь евроазиатские виды (заштрихованная область в нижней части рисунка), а все американские виды обозначить как новый род Hesperocyparis (штриховка в верхней части рисунка). Авторы таксона признали, что новый род по морфологии почти не отличается от той группы видов, которую они оставили в составе рода Cupressus, хотя ими и были предприняты некоторые (не вполне убедительные) попытки перечислить некоторые различия. Дальнейшие исследования закрепили этот тренд. Поддержим его и мы, не забывая, что Cupressus и Hesperocyparis – это, в сущности, роды-двойники: они идентичны по морфологическим признакам.

Современные представления о филогении и систематике подсемейства кипарисовые приведены на рисунке. Это результаты молекулярно-биологического исследования, калиброванного по окаменелостям (Mao, K., Milne, R. I., Zhang, L., Peng, Y., Liu, J., Thomas, P., Mill, R. R. and S. S. Renner. (2012). Distribution of living Cupressaceae reflects the breakup of Pangea. Proceedings of the National Academy, USA 109(20): 7793-7798). Шкала внизу – миллионы лет назад, ноль – наше время. Оранжевая полоса слева – это время, когда единый праматерик – Пангея раскололась на северную (Лавразия) и южную (Гондвана) половинки. Предки современного подсемейства каллитрисовые остались на юге, а предки современного подсемейства кипарисовые - на севере. Красная вертикальная линия – граница мезозоя и кайнозоя, время окончательного вымирания динозавров.

На схеме видно, что самая древняя ветвь – это Thuja + Thujopsis. Следующая – Chamaecyparis + Fokienia. Следующая – Calocedrus + Tetraclinis + Platycladus + Microbiota. Та ветвь, о которой идет речь сейчас, четвертая по возрасту. Она включает всего один род Cupressus (кипарис). Обратите внимание, что к слову Cupressus на рисунке добавлены еще два слова – sensu stricto, что по-латыни означает «в узком смысле». Это совсем не тот род Cupressus, о котором говорится в «Жизни растений» (1978 г.), а лишь его евроазиатская половина. Следующая развилка филогенетического древа кипарисовых – последняя. Это, с одной стороны, род Hesperocyparis - американские виды прежнего большого рода Cupressus + два монотипных рода. С другой стороны, это огромный род Juniperus (на рисунке не показан). О них мы поговорим в свое время и в своем месте.

А пока отметим вот что. Все виды, относящиеся к древним родам подсемейства кипарисовые показаны на рисунке индивидуально: каждый отдельной линией. Это потому, что число видов во всех этих родах невелико: не больше 4. Cupressus и Hesperocyparis показаны «веером» видов. Это потому, что число последних в этих двух родах – 8 и 15, соответственно. Для семейства кипарисовые это ОЧЕНЬ много. Древние  роды считаются пусть и не вымирающими, но реликтовыми. Их лучшие времена остались в прошлом. Они возникли и сформировались в условиях мягкого (не холодного и не сухого) мезозойского климата. В таком климате все они живут и сейчас. Молодые роды сформировались в условиях более жесткого кайнозойского климата. Поэтому они адаптированы, в основном, к сухому (Cupressus, Hesperocyparis, большая часть Juniperus) или холодному (некоторые виды Juniperus) климату. Cupressus - самый древний из этих молодых родов. Он обособился примерно 75 млн. лет назад.  

Сторонники традиционной, морфологической систематики, не перевелись еще и в наше время. К ним относится, например, крупнейший специалист по хвойным Aljos Farjon. Во втором издании своей книги (A handbook of the world's conifers. 2 vol. Leiden, Boston: Brill, 2017. 1154 p.) он не признает род Hesperocyparis, а все его виды продолжает рассматривать в составе рода Cupressus. Мотивация – полное отсутствие системных морфологических различий между евроазиатскими американскими видами. Такой же позиции придерживаются авторы еще одного достаточно авторитетного издания - Debreczy, Z. & I. Rácz (2011). Сonifers around the world. Vols 1 & 2. Dendropress Ltd., Budapest.

Это были две крайних точки зрения: одна идет от традиционной морфологии, другая – от современной молекулярной биологии. Компромиссный вариант используется на очень серьезном научном сайте The Gymnosperm Database, где род Juniperus считается самостоятельным, а всё остальное относится к роду Cupressus, состоящему из четырех подродов:  Cupressus sensu stricto, Hesperocyparis, Callitropsis и Xanthocyparis. Это весьма «политично». Но вот насколько это правильно? Серьезный аргумент в пользу этой точки зрения – знаменитый Cupressocyparis Leylandii – гибрид между Hesperocyparis macrocarpa и Callitropsis nootkatensis (бывшим Chamaecyparis nootkatensis). Если Hesperocyparis и Callitropsis признать подвидами Cupressus sensu lato, то это получается обычный межвидовой гибрид.  Если Hesperocyparis и Callitropsis признать самостоятельными родами, то гибрид получится межродовым, т.е. куда менее «легитимным».

Однако как люди, сочувствующие прогрессу и не чуждые молекулярной биологии, мы будем в дальнейшем ориентироваться всё-таки на ее достижения, и все самостоятельные ветви филогенетического древа рассмотрим в качестве самостоятельных родов. Спасибо тем, кто нашел в себе силы прочитать этот сложный для понимания фрагмент текста. Ну а мы перейдем-таки к более понятной и интересной информации о роде Hesperocyparis.

Род Hesperocyparis распространен исключительно на западе и юге Северной Америки от Гватемалы до Орегона. Именно в Орегоне, северо-восточнее Медфорда, на высоте 1200 м обнаружен самый северный (42°42' с. ш.) естественный форпост хеспероципариса, почти чистый изолированный лесок из H. bakeri. 13 видов из 15 видов распространены в западной прибрежной полосе (Орегон, Калифорния, Байя-Калифония). Вся остальная часть ареала (от южной половины Скалистых гор до Никарагуа) занята всего двумя видами: H. arizonica (север) и H. lusitanica (юг). Источник рисунка - Farjon, Aljos and Denis Filer. An Atlas of the World’s Conifers. Leiden, Boston: Brill, 2013.

Hesperocyparis, как и другие «молодые» роды кипарисовых, в отличие от древних, в той или иной мере устойчивы к климатическим крайностям, т.е. к дефициту тепла и/или влаги. В любви к холоду, Hesperocyparis, точно, не замечен. Все без исключения виды относят к субтропической 7-й или 8-й зонам USDA (Bannister, P. and G. Neuner. 2001. Frost resistance and the distribution of conifers. P. 3-22 in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers). А вот в отношении засухоустойчивости он заметно превосходит некий средний для хвойных уровень. В дождевых лесах его нет в принципе. Один вид H. lusitanica, распространенный в горах Мексики и Центральной Америки, встречается в условиях муссонного не сухого климата. Все остальные виды в той или иной степени являются ксерофитами. Большинство живут в условиях средиземноморского климата (Калифорния): знойное сухое лето, влажная зима. Есть и конкретно полупустынные виды, которые среди хвойных относятся к числу лидеров по устойчивости к дефициту влаги.

Хеспероципарисы в среднем несколько мельче, чем евроазиатские кипарисы. Таких гигантов, как Cupressus caschmeriana, среди них нет. Обычно это небольшие деревья от 10 до 20 м высотой. Есть и совсем маленькие, менее 10 м, многоствольные деревца. Как уже было сказано выше, по морфологии побегов и шишек, хеспероципарисы практически не отличаются от кипарисов. Более того, внутри обоих родов наблюдается параллельное межвидовое разнообразие.

У хеспероципарисов, как и у кипарисов, побеги обычно округлые в поперечном сечении, листья единообразные, а ветвление обычно происходит в разных (обычно двух) плоскостях. На снимке веточка типичного в этом отношении H. machnabiana. (ссылка на источник фотографии)

 

Из этого правила есть исключения. Одно из них на снимке. Это H. lusitanica var. benthamii с плоским ветвлением. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

Микростроилы и шишки, семена и всходы, у хеспероципарисов точно такие же, как и у кипарисов. На снимке - H. arizonica. (ссылка на источник фотографии

Число видов у хеспероципариса в два раза больше, чем у кипариса. Это означает, что в Америке процесс эволюции шел интенсивней, нежели в Евразии. Как и у кипарисов, самым древним видом считается самый северный и средний по засухоустойчивости. Это  H. bakeri. Самые влаголюбивые (H. lusitanica) и самые засухоустойчивые (виды из Южной Калифорнии) относятся к числу молодых. Следовательно эволюция хеспероципариса происходила в обеих направлениях. Дадим коротенький обзор основных видов.  

 

Hesperocyparis bakeri. Назван в честь первооткрывателя, M.S.Baker.  Обычно небольшое дерево, 10-15 (до 25) м высотой. Как видите, ничего особенного. Самый северный вид. Распространен в Орегоне и Северной Калифорнии на высотах от 800 до 2100 м над уровнем моря, в не очень влажных, но и не в сухих лесах, вместе с Pseudotsuga menziesii, Abies concolor, Calocedrus decurrens, Pinus ponderosa. Не такой ксеорофитный, как южно-калифорнийские виды. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Hesperocyparis macrocarpa. Шишки, действительно, крупные: до 4 см. Имеет узко локальный ареал в средней части калифорнийского побережья, в сущности, это один небольшой мыс. Встречается в узкой узкая прибрежной полосе, не дальше 1 км от берега (в полосе туманов), на скалах и на песке. Дерево высотой 20-25 м, но из-за специфических условий обитания в ширину, бывает растет лучше, чем в высоту. Поэтому выглядит живописно. Насаждения чистые или с Pinus radiata. (ссылка на источник фотографии)

 

Hesperocyparis_arizonica Hesperocyparis arizonica. Имеет огоромный ареал: от южной Калифорнии через Аризону на запад до Техаса + вся северная половина Мексики. Распространен на высотах 750-2700 м над уровнем моря, от сосново-можжевельниковых сухих редколесий внизу до хвойного леса в средней части гор (Pseudotsuga menziesii, Abies concolor, Calocedrus decurrens, Pinus ponderosa). Из-за разнообразия условий обитания выглядит везде по-разному: от 5-метрового многоствольного кустовидного до нормального 20-метрового дерева. Различают 5 географически изолированных разновидностей или подвидов, которые некоторые ботаники рассматривают как виды. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Хеспероципарис аризонский обычно имеет сизую (до голубой) хвою, при этом разнообразен по форме кроны. Есть немало декоративных культиваров. На снимке – один из лучших, Glauca Fastigiata. Эти культивары, в основном, и используются за пределами естественного ареала. (ссылка на источник фотографии)

 

 

Есть он и у нас: в Крыму, на Черноморском побережье Кавказа. Считается одним из самых морозоустойчивых видов. На снимке степной Крым (Симферополь) зимой. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В южной Калифорнии и северо-западной Мексике есть несколько (до десятка) видов с небольшими ареалами, похожих по внешнему виду и экологии. Наиболее известные: H. goveniana, H. macnabiana, H. sargentii, H. guadalupensis. Обычно это небольшие многоствольные деревья высотой 10-15-20 м. Распространены в предгорьях на высотах до 1200 м, где основной растительной формацией является так называемый чапараль. Это сосновые (Pinus attenuata, P. contorta, P. muricata, P. ponderosa, P. sabiniana, P. radiata) редколесья с жесколистными дубами и хеспероципарисами на сухой, часто щелочной, бесплодной почве, в конкретно средиземноморском климате. На снимке - H. sargentii. (ссылка на источник фотографии

Hesperocyparis lusitanica. Перевод с латыни – хеспероципарис португальский. При чем тут Португалия? Ни при чем. Это типичная ботаническая ошибка, которую невозможно исправить: первоописатель всегда прав. Ошибся крупнейший английский ботаник Филипп Миллер, который, описывая в 1768 г. это растение по образцу из Португалии, дал ему научное имя Сupressus lusitanica (Лузитания - античное название Португалии). Правда, Миллер не считал это растение исконно португальским, а был уверен, что оно попало в Португалию из Гоа (Индия). Справедливость восстановлена в английском названии - Mexican Cypress. Ареал – южная половина Мексики + Центральная Америка до Никарагуа включительно. Высотный диапазон – от 1000 до 4000 м над уровнем моря.

Это дерево среднего размера: высота до 30-35 м. По экологии вид больше похож на некоторые азиатские кипарисы, чем на хеспероципарисы: скорее мезофит, чем ксерофит. Распространен в сезонно-влажных лесах. Особенно конкурентоспособен на бедных каменистых и известковых почвах. Обычно живет вместе с мексиканскими видами можжевельника, пихты, сосны, дуба. (ссылка на источник фотографии)

В середине XIX в. хеспероципарис мексиканский был введен в культуру на Южном берегу Крыма, откуда распространился на Черноморское побережье Кавказа, где ему «понравилось» больше, чем в Крыму.

На этом мы, пожалуй, закончим. Прошу прощения у жителей российских субтропиков за то, что не сообщил подробностей о технологии выращивания неспероципарисов (американских кипарисов) и ухода за ним. Надеюсь, мы вернемся к этой теме, когда разберемся с семейством Pinaceae.

В наших статьях, обсуждая тот или иной род, мы обычно касаемся, в том числе, темы межвидовой гибридизации. Виды Hesperocyparis сосредоточены. в основном, на небольшой территории Калифорнии. Они довольно близки в филогенетическом отношении, многие репродуктивно совместимы. Вполне естественно, что между ними найдены естественные гибриды. На эту тему есть соответствующая научная литература. Но мы обсуждать ее не будем по причине очевидной неактуальности для российского читателя.

Обсудим лучше другую, более интересную тему: Cupressocyparis leylandii. Это искусственный гибрид Hesperocyparis macrocarpa (по-старому Cupressus macrocarpa, кипарис крупноплодный) и Callitropsis nootkatensis (по-старому Chamaecyparis nootkatensis, кипарисовик нутканский). В связи с изменением названий родительских видов, есть идея «переназвать» и их гибрид: предлагается название Hesperotropsis (Garland MA, Moore G (2012) x Hesperotropsis, a new nothogenus for intergeneric crosses between Hesperocyparis and Callitropsis (Cupressaceae), and a review of the complicated nomenclatural history of the Leyland cypress. Taxon 61: 667–670). Как по-старому, так и по-новому это получается межродовой гибрид. Пока название его латинское окончательно не «устаканилось», мы будем называть его вечным английским названием - Leyland cypress. Между прочим, это не единственный случай гибридизации между Callitropsis nootkatensis и Hesperocyparis. например, есть вполне научная информации о гибридах каллитропсиса с H. arisonica и H. lusitanica (Mitchell A.F. A note on two new hybrid Cypresses // Journal of the Royal Horticulture Society. 1970. V. 95, N 10. P. 453-454). Поскольку на нашем нет специального места для межродовых гибридов, придется обсудить эту тему здесь, а также на странице второго родительского рода.

Факт гибридного происхождения Leyland cypress, разумеется, строго доказан современными молекулярно-генетическими исследованиям (YX Kou, HY Shang, KS Mao, ZH Li, K Rushforth, RP Adams. Nuclear and Cytoplasmic DNA Sequence Data Further Illuminate the Genetic Composition of Leyland Cypresses // Journal of the American Society for Horticultural Science 139 (5), 558-566). Иначе мы бы о нем просто не говорили. Вне зависимости от формальностей, это удивительное явление природы: эволюционные линии, которые разошлись примерно 50 млн. лет назад, оказались репродуктивно совместимыми! Не вдаваясь в теоретические дискуссии о том, корректно ли относить к разным родам репродуктивно совместимые виды, рассмотрим лучше, что это такое и с чем его едят.

Начнем с истории. Дело было так. В 1845 году ливерпульский банкир Кристофер Лейланд (Christopher Leyland) приобрел в Уэльсе поместье Лейтон-Холл (Leighton Hall). Потом поместьем владели его наследники, которые собственно и занимались ботническими изысканиями, но самого факта этой покупки Кристоферу Лейланду оказалось достаточно для того, чтобы остаться в вечности. В поместье был сад с экзотическими хвойными. А в саду - два вида, о которых сейчас идет речь. В природе их ареалы располагаются на расстоянии 640 км друг от друга (поэтому они не могут скрещиваться при всем желании), в саду же они росли рядом. Первый акт гибридизации датируется 1888 годом. Вначале гибриды считались стерильными. Поэтому их размножали вегетативно, было выделено несколько декоративных культиваров. К работе подключились другие селекционеры. Оказалось, что гибриды частично фертильны. Результатом дальнейших скрещиваний стало еще несколько перспективных клонов. Их коммерческое использование началось в 1925 г, а взрывной рост популярности - с середины 20-го века. В отдельные годы культивары Leyland cypress давали до 10% от общей выручки британских садовых центров. К настоящему времени ажиотажный спрос, конечно, прошел. Но высокий интерес сохранился.

Что представляет из себя Leyland cypress. По морфологическим признакам (структура побегов, характер ветвления, морфология шишек) он занимает промежуточное положение между двумя родительскими видами. Так, у Callitropsis листья диморфные, побеги плоские и ветвление в одной плоскости. У Hesperocyparis признаки противоположные. У Leyland cypress, как видите, строго промежуточные. (ссылка на источник фотографии)

 

 

За что Leyland cypress так ценится в Великобритании и других странах с похожим климатом. Начнем с того, что это типичный пример гетерозисного гибрида. Он очень быстро растет, быстрее каждого из родительских видов: более 1 м в год. Считается самым быстрорастущим хвойным в Великобритании. Там уже есть 40-метровые деревья. А ведь они еще совсем молодые и продолжают активно расти. При этом Leyland cypress имеет густую, красивую, идеально симметричную коническую форму кроны. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

Leyland cypress характеризуется не только ростовым, но и адаптивным гетерозисом: отлично приспосабливается к очень широкому диапазону почвенных и иных условий: шире, чем у обоих родительских видов, вместе взятых. Поэтом используется очень широко. Самое обычное его использование – для живых изгородей. Точнее, из него создают не просто живые изгороди, а настоящие живые стены: высокие, мощные, густые и совершенно непроницаемые для ветра. (ссылка на источник фотографии)

 

Быстрый рост и выдающаяся побегообразовательная способность делают Leyland cypress отличным материалом для резнообразного дендроарта. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

На основе Leyland cypress к настоящему времени выведено более 50 культиваров. Самые известные – Castlewe llan, Galway Gold, Green Spire, Haggerston Grey, Leighton Green, and Naylor’s Blue. Селекционная работа продолжается. Так, в 2017 г. культивар "Gold Rider" получил Grand Prix (The Award of Garden Merit) Королевского садоводческого общества (The Royal Horticultural Society). (ссылка на источник фотографии)

Почему мы завели речь об этих гибридах? Потому, что один из родительских видов, а именно Callitropsis nootkatensis, в природе доходит до широты Санкт-Петербурга и ему обычно «дают» 4-ю зону USDA. Может быть, и его гибриды окажутся для нас в той или иной мере подходящими? Может быть, в какой-то мере и оказались бы. Если бы были миниатюрными или пусть даже карликовыми. Но смысл их как раз в быстром росте и впечатляющем размере. Такие у нас, может быть, за исключением Краснодарского края, вряд ли выживут. Это растение для 6-й зоны и теплее.

 

Автор С.Н.Горошкевич

Комментарии

Огоромное спасибо, очень ценная и важная информация!
25.09.2018
ДОБАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ
НОВОСТИ
Мужской апомиксис и суррогатное материнство у Cupressus dupreziana
Новая большая статья про дендроарт: история, терминология
Адаптивная эпигенетическая память открывает новые возможности в интродукции хвойных
Новый рекорд продолжительности жизни у хвойных
ООО "САДиК" - генеральный спонсор Российского общества селекции и интродукции хвойных
БОЛЬШЕ НОВОСТЕЙ
Главная      ::      Thematic rubrics      ::      Taxonomic rubrics      ::      Cultivar Database      ::      Questions      ::      Forum      ::      Регистрация
Российское общество селекции и интродукции хвойных © 2015г
Разработка сайта: Almeria