Juniperus. Другие виды

Материалы
Перейти в базу данных

Изначально эта страница планировалась для того, чтобы коротенько рассказать о тех видах, которые не особенно важны для России, поэтому не имеют на нашем сайте специальных страниц. Однако Juniperus – это крупнейший и важнейший для нас род. Статья на его главной странице получилась слишком большая. Поэтому на страницу «Другие виды» мы перенесли всю информацию о внутриродовом разнообразии. Вот она:

Впервые род Juniperus был описан в 1700 году французским ботаником Joseph Pitton de Tournefort. При описании рода он принял во внимание только игольчатохвойные можжевельники, а виды с чешуевидной хвоей выделил в род Cedrus.

Слово Cedrus часто встречается в действующей номенклатуре можжевельников. Есть Oxicedrus, Caryocedrus, Juniperus cedrus и т.д. Странное дело: если речь идет про Juniperus, то при чем тут Cedrus? Попробуем разобраться. Латинское слово cedrus происходит от греческого κέδρος kédros. Древние греки использовали это слово для обозначения разных средиземноморских растений, которые ныне относят, по крайней мере, к трем современным родам двух семейств: Cupressus, Juniperus (Cupressaceae) и Cedrus (Pinaceae). Cupressus и Juniperus представлены в южно-балканской флоре, Cedrus же отсутствует. Поэтому на последний род это обозначение, скорее всего, распространилось позже.

Слово dros в Древней Греции употреблялось не только и не столько для самих растений, сколько для их ароматической древесины. Древесина нынешнего рода Cedrus была в этом отношении похожа на древесину Cupressus и Juniperus. Поэтому и называлась так же. С древесины название автоматически распространилось и на живое дерево (Meiggs, R. 1982. Trees and Timber in the Ancient Mediterranean World).

В английском языке слово “cedar” впервые появилось примерно в 1000 г. новой эры. Появилось оно при переводе Библии, естественно, в библейском смысле, т.е. обозначало исключительно Cedrus (не Cupressus и не Juniperus) (Oxford English Dictionary). Однако в новое время (примерно с 1700 года) латинское слово “Cedrus” (Calocedrus, Libocedrus, …) и английское слово "cedar" (red cedar, white cedar, …) зачем-то стали использоваться для обозначения многих видов деревьев, относящих к разным родам семейства Cupressaceae (Oxford English Dictionary). Есть мнение, что это было сделано напрасно. Однако поезд уже ушел. Впрочем, вернемся к можжевельнику.

В 1737 году Карл Линней объединил туренфоровские Juniperus и Cedrus в один род Juniperus. Линней объединил две группы на основании отсутствия существенных морфологических различий в структуре генеративных органов, которым он придавал решающее значение. Попытки обратно выделить Sabina в самостоятельный род время от времени предпринимались и в 20-м веке.

Потом началось дробление рода. Французский исследователь Edouard Spach в 1841 году нашел, что род всё же четко делится на две большие группы видов: Oxycedrus (игольчатые) и Sabina (чешуйчатые). В 1847 году австрийский ботаник Stephan Ladislaus Endlicher разделил одну секцию Oxycedrus на две самостоятельные секции: Oxycedrus Endl. и Caryocedrus Endl. Попытки снова соединить эти две секции в одну предпринимаются до сих пор, в том числе, на основе современных молекулярно-генетических методов.

Как бы то ни было, система из трех элементов широко используется до сих пор, более того, до сих пор является наиболее употребительной. Правда, секции теперь нередко называют подродами. Например, в 4-м томе «Жизни растений» (1978), только там подрод Oxycedrus назван Juniperus (собственно можжевельник). Это синонимы. Те же три подрода (секции) мы видим и в современной научной литературе (Adams, R. P. and A. E. Schwarzbach. 2013. Phylogeny of Juniperus using nrDNA and four cpDNA regions. Phytologia 95: 179-187).

От других представителей семейства Cupressaceae род Juniperus отличается большим числом видов и повышенным разнообразием, что давало и дает основание систематикам выделять секции и серии в пределах подродов. В СССР максимальное разнообразие можжевельников было в Средней Азии. Там же, а именно в Таджикистане, вырос и крупнейший специалист в этой области – Махмуд Исмаилович Исмаилов (1929-2010). Будущий директор таджикского Института ботаники в 1974 г. защитил докторскую диссертацию по теме «Можжевельники СССР: ботанико-географическое и систематическое исследование рода Juniperis L. в связи с его происхождением и эволюцией». Прежняя, морфологическая систематика рода была основана на различиях в строении вегетативных органов – листьев (хвои) и генеративных органов – шишкоягод. Интересно, что М.И.Исмаилов в своей системе использовал не только морфологические признаки, но также и эколого-географический анализ, особенно при выделении секций и серий. Однако приводить систему М.И.Исмаилова мы здесь не будем. Она, хотя и была продвинутой для своего времени, теперь, 40 лет спустя, представляет лишь исторический интерес. Мы же будем ориентироваться на современную науку. Она в части филогении и систематики опирается по большей части на структуру генома. Но не отказывается и от традиционных методов.   

Видовая номенклатура можжевельников запутана до крайности. Так почти всегда бывает в больших и важных родах. Но можжевельники выделяются даже среди таких родов по двум причинам.

(1) Среди можжевельников широко распространена естественная межвидовая гибридизация. Ботаники же очень любят описать гибрид в качестве нового вида. Это не способствует порядку.

(2) Крупнейший центр разнообразия можжевельников – горы Центральной Азии. Англичане описывали их с южной, индийской стороны; исследователи Китая - с востока; русские – с севера. В результате один и тот же вид мог быть описан трижды под разными названиями. В частности, именно поэтому российская номенклатура можжевельников сильно отличается от западной. Постепенно мы с этим разберемся.

Современные представления об эволюции рода Juniperus

Начнем вот с этой очень содержательной работы интернационального коллектива авторов: Mao K., Hao G., Liu J-Q., Adams R.P., Milne R.I. Diversification and biogeography of Juniperus (Cupressaceae): variable diversification rates and multiple intercontinental dispersals // New Phytologist. 2010. Vol. 188. P. 254–272. Между прочим, эта статья есть на нашем сайте. Ее можно скачать и посмотреть.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Филогенетическое древо можжевельников показано на этом рисунке. Внизу представлена геохронологическая шкала, млн. лет назад. В левом верхнем углу есть схематическая карта мира, где цветом обозначены 4 крупных региона, имеющих более или менее общую историю развития «юниперофлоры». Такими же цветными кружками на самом филогенетическом древе дана географическая привязка основных этапов его ветвления, а справа вертикальными полосками тех же цветов показано географическое распространение современных видов и подвидов. Еще правее представлена современная систематика рода. Эта схема – результат очень серьезного исследования. Авторы провели анализ нескольких фрагментов ядерной и хлоропластной ДНК у многих видов, а также калибровку молекулярно-генетических данных по реальным остаткам растительного материала (окаменелостям), найденным в горных породах известного возраста по всему древнему и современному ареалу можжевельника.

Анализ этих результатов многом читателям может показаться скучноватым. Его можно пропустить. Впоследствии мы к нему не раз еще вернемся, когда будем обсуждать конкретные филогенетические группы. Как мы можем видеть, дивергенция можжевельника (Juniperus) и кипариса в прежнем, широком понимании этого рода (Cupressus sensu lato) произошла примерно 60 млн. лет назад, в самом начале кайнозойской эры.  

Все 3 секции рода Juniperus, выделенные еще в середине 19-го века по морфологическим признакам, хорошо поддержаны результатами молекулярно-генетических исследований. Разделение на две большие группы произошло примерно 45 млн. лет назад в середине эоцена. Этими двумя группами были (1) игольчатые можжевельники = секция Caryocedrus + секция Juniperus, (2) чешуйчатые можжевельники = секция Sabina. Дальнейшее дробление секции Sabina началось примерно 38 млн. лет назад, т.е. несколько раньше, чем дивергировали секция Juniperus и секция Caryocedrus. По этой причине логичным было бы либо объединить две последние секции, либо разделить надвое секцию Sabina.

Формирование игольчатых можжевельников (секция Caryocedrus + секция Juniperus) явно происходило в Средиземноморье: здесь располагается и ареал J. drupacea - единственного представителя секции Caryocedrus, и ареалы двух древнейших видов секции Juniperus: J. oxicedrus и J. deltoides. На рисунке эти два вида обозначены аббревиатурой RSC, что означает «red seed cones, красные семенные шишки». Действительно, зрелые шишкоягоды у них красные, в то время как у всех остальных игольчатых можжевельников – голубые (BSC = blue seed cones = голубые семенные шишки). Все виды с красными шишками средиземноморские, субтропические, реликтовые, не дали ничего молодого, перспективного, морозостойкого. Они не представляют интереса для России, за исключением Крыма и Черноморского побережья.

В начале миоцена, примерно 20 млн. лет назад, обособилась восточноазиатская ветвь секции Juniperus. Во всяком случае, именно в Восточной Азии располагаются ареалы древнейших видов этой ветви, в том числе, наш дальневосточный J. rigida и его разновидность J. rigida var. conferta. Уже в плиоцене, примерно 5 млн. лет назад, в этой ветви обособился и постепенно расселился по всему северному полушарию J. communis – чрезвычайно полиморфный и чрезвычайно толерантный вид с громадным циркумполярным ареалом. О нем, как о наиболее важном для нас мы, естественно, в своем месте поговорим специально и основательно.

Секция Sabina включает 5 монофилетических (имеющих каждая одного общего предка) групп. Если таксономический ранг таких групп не определен, то по-английски их обычно называют «clade» (в русской транскрипции – «клайд»). Так мы и будем называть их в дальнейшем, хотя в русской науке есть и транскрипция «клад». На рисунке клайды обозначены римскими цифрами I, II, III, IV и V. Как уже было сказано выше, секция Sabina начала дробиться очень давно, около 38 млн. лет назад. Тогда произошла дивергенция двух больших филогенетических линий: первая включала клайды I и II, вторая - клайды III, IV и V.

Первая филогенетическая линия уже в начале олигоцена (35 млн. лет назад) четко разделилась на азиатский (I) и американский (II) клайды.

Клайд I включает центрально-азиатский вид J. pseudosabina + все гималайские и тибетские виды, кроме J. microsperma и J. gaussenii. Из известных в садовой культуре видов это J. squamata и J. pingii.

Клайд II включает пильчато-листные (serrate-leaved) можжевельники из Америки. Все они относительно теплолюбивы, поэтому в российском садоводстве почти не используются.

Вторая филогенетическая линия секции Sabina устроена значительно сложнее. В ней три группы разного возраста и очень сложная география.

Клайд V включает единственный древний (32 млн. лет) вид – средиземноморский J. phoenicea, единственный вид старого света с пильчатыми листьями. У него такая форма листа возникла независимо от пильчатолистных американских видов.  

Клайд IV включает древнейший (25 млн. лет) вид J. procera из южной Аравии и восточной Африки, средиземноморский J. thurifera, J. excelsa с оригинальным ареалом от восточного средиземноморья до Гималаев), комплекс J. chinensis из Восточной Азии.

Клайд III – самый сложный по структуре. Он включает древний (20 млн. лет) тибетский эндемик J. microsperma, центрально-азиатский J. semiglobosa, полиморфный евроазиатский J. sabina с ареалом от Западной Европы до Охотского моря, а также все гладко-листные (smooth-leaved) американские виды с огромным общим ареалом от Аляски до Ньюфаундленда и Гондураса. В этом клайде азиатские виды относительно древние, а вот американская ветвь – совсем молодая. Она выделилась 12 млн. лет назад. Видообразование в ней началось лишь на границе миоцена и плиоцена, 5-6 млн. лет назад. В частности, образовались широко известные у нас относительно северные и зимостойкие виды J. virginiana, J. horisontalis, J. scopulorum.

Та же самая филогения, только без лишних подробностей и на картинке с более высоким разрешением. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Прошлая и современная география филогенетических групп и важнейших видов

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

География можжевельников представлена на рисунке из той же статьи (Mao et al., 2010). Обозначения там вполне понятные: обо всех выделенных группах мы уже говорили. Поэтому начнем мы не с современной, а с исторической географии. Большинство видов Juniperus живут в относительно теплых семиаридных (сухих, но не очень) экотопах. Те немногие виды, которые толерантны к холоду, распространены либо на севере, либо в центрально-азиатских высокогорьях, и сформировались совсем недавно. Это позволяет предположить, что Juniperus как новый род появился и сформировался в условиях относительно теплого и умеренно (переменно) влажного климата. Дело было в эоцене, 40-35 млн. лет назад. Тогдашняя география нашей планеты изображена на схеме в правом нижнем углу рисунка. Единый древний праматерик Пангея уже давно раскололся на южную (Гондвана) и северную (Лавразия) половинки. В южной части северного пока еще единого материка как раз в это время существовал более или менее единый протяженный пояс как раз с такой растительностью, какую любят древние виды можжевельников. На рисунке он показан косой штриховкой и обозначен как Madrean-Tethyan. До нашего времени от него сохранилось Средиземноморье. Там сосредоточены самые древние, реликтовые виды, лежащие в основе многих филогенетических линий. Оно и считается «колыбелью» рода Juniperus.

Оттуда можжевельники распространились на юг в Африку, на восток в Азию и на запад в Америку. Как мы можем видеть на той же самой схеме, как раз в это время началось расхождение Европы и Америки. Началось оно с юга, поэтому наш доселе единый Madrean-Tethyan пояс оказался расколотым на американскую и евроазиатскую половинку. Так 40-30 млн. лет назад разъединились евроазиатский (I) и американский (II) клайды секции Sabina.

В Азии можжевельники (как игольчатые – секция Juniperus, так и чешуйчатые – секция Sabina) постепенно расселились до самого Тихого океана. При этом они адаптировались к более широкому спектру условий существования, в частности, заселили относительно холодные экотопы. Особенно эффективно это получилось у видов из клайда 3 секции Sabina. Проникли они и на крайний северо-восток, туда, где существовал так называемый Берингийский мост между Чукоткой и Аляской. Дело было во второй половине миоцена, 17-6 млн. лет назад. Так (с запада) в Америку попала вторая, более холодостойкая, группа можжевельников (из клайда 3 секции Sabina).

Можжевельники – это, в основном, горные растения (ореофиты). Поэтому важную роль в их эволюции сыграла альпийская фаза горообразования. Если мы вернемся к нашей палеогеографической схеме, то увидим, что один из осколков Гондваны, а именно нынешний полуостров Индостан, двигался не на юг, как все остальные ее осколки, а на север, где столкнулся с огромной Азией. Так возникли Гималаи - высочайшие горы нашей планеты, и Тибет – ее высочайшее высокогорное плато. Интенсивный подъем этого мощного горного сооружения начался в позднем олигоцене, примерно 25 млн. лет назад. Как раз на этой территории в это время располагался крупнейший фрагмент пояса Tethyan, о котором мы говорили выше. Его интенсивное поднятие с соответствующим изменением климата вызвало активное видообразование и сделало этот регион мировым центром разнообразия можжевельников.

В плиоцене и, особенно, в плейстоцене (от 5 млн. лет назад до нашего времени) произошло резкое похолодание климата с периодическим оледенением части земной поверхности. Можжевельники были к этому готовы. Как в горных регионах, так и на севере. Среди них выделись виды-вундеркинды, которые широко расселились по проблемной в климатическом отношении территории высокогорий и бореальных лесов. Это евроазиатский J. sabina и американский J. horizontalis с ареалами от Тихого до Атлантического океана, а также вездесущий и универсальный J. communis с циркумполярным ареалом. Последний возник в Средиземноморье (там находится его древнейшая разновидность). Сначала он расселился по всей территории Евразии, а потом проник и в Америку, где расселился не менее широко. Это был третий и пока последний эпизод миграции можжевельников из Старого Света в Новый.

Скорее всего, J. communis попал в Америку по Берингийскому мосту. Об этом, в частности, говорят результаты российских исследователей (Е.В. Хантемирова, А.Н. Беркутенко. Новые данные по генетической дифференциации можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) на северо-востоке Азии // Turczaninowia. 2011. Vol. 14 (3). P. 77–83), которые установили, что популяции Аляски в генетическом отношении наиболее близки к магаданским и сахалинским популяциям. Берингийский мост на протяжении плиоцена и плейстоцена не раз уходил под воду и поднимался снова. Море отступало в самые холодные климатические периоды, когда вода консервировалась в ледниках. Климат на Мосту в те времена был в лучшем случае чуть теплее современного. Поэтому перемещаться по нему с Чукотки на Аляску могли лишь растения, способные жить в тундре и лесотундре. J. communis, похоже, как раз и относился к числу таких растений.

Описанные выше путешествия и приключения можжевельника стали возможным, в значительной мере, благодаря его способу распространения семян. Ведь одно дело едва крылатые семена кипарисовых предков можжевельника, которые могут переноситься ветром в лучшем случае на сотню-другую метров. И совсем другое дело – привлекательная для птиц сочная шишкоягода. Содержащиеся в ней семена они могут отлично перемещать на расстояние в десятки раз дальше, в том числе, против вектора гравитации и через водные преграды. Резкому, взрывному и при этом разнонаправленному расселению по планете можжевельник, бесспорно, обязан птицам. Так, он есть на многих островах, которые никогда не были связаны сушей с материком: Бермудских, Азорских, Канарских, Антильских. Без содействия птиц это было бы невозможно.

Структура современного разнообразия можжевельников

Теперь приступим к описанию разнообразия можжевельников, используя при их классификации ту информацию, которая была приведена выше. Классификация эта – наша, комбинированная из нескольких источников. Ниже приведены разные мелкие подробности. Они слегка «нудноватые». Их обычному пользователю можно пропустить или посмотреть «по диагонали». Для необычного же пользователя, который любит докопаться до самой сути, это будет очень полезный информационно-справочный материал, к которому он будет обращаться по мере необходимости. Изложение этого материала у нас будет без картинок. Зато после него всё самое важное и интересное мы по возможности проиллюстрируем. Итак…

Для начала разделим можжевельники на два подрода: Juniperus  и Sabina. Вот чем они отличаются:

Виды

Подрод Juniperus – 15 видов, в том числе, из наиболее важных для нас J. communis и J. rigida

Подрод Sabina – 60 видов, в том числе, из наиболее важных для нас J. chinensis, J. horizontalis, J. x pfitzeriana, J. pseudosabina, J. sabina, J. scopulorum, J. semiglobosa и J. squamata

Распространение, экология

Подрод Juniperus – По всему северному полушарию от тундры до Техаса, Канарских островов, Тайваня. От субарктики и субальпийского пояса в горах до субтропиков

Подрод Sabina – По всему северному полушарию, в Африке до ее юга. От бореальной зоны и субальпийского пояса в горах до субтропиков

Жизненная форма

Подрод Juniperus – Весь диапазон: от высоких прямостоячих деревьев до распростертых стланцев.

Подрод Sabina – Весь диапазон: от высоких прямостоячих деревьев до распростертых стланцев.

Прикрепление листа к стеблю

Подрод Juniperus – Листья не низбегающие (т.е. не охватывающие стебель своим основанием).

Подрод Sabina – Листья низбегающие (охватывают стебель своим основанием).

Наличие отделительного слоя в основании листа, по которому лист опадает, когда состарится

Подрод Juniperus – Есть

Подрод Sabina – Нет

Форма листа

Подрод Juniperus – Листья игловидные, остроконечные.

Подрод Sabina – Листья разнообразные: различаются в зависимости от вида, возраста и положения в кроне. Есть три типа листьев. (1) У большинства видов на молодых растениях листья только игольчатые (ювенильные). Они отходят от стебля почти под прямым углом, остроконечные, длина свободной части – до 12 мм. (2) У взрослых растений большинства видов преобладают чешуйчатые листья. Их длина до 2 мм, они прижатые или с чуть отогнутым кончиком, длина отогнутой части не более 1 мм. У всех без исключения видов только такие листья есть на медленнорастущих фертильных (с шишками) побегах. (3) У взрослых растений некоторых видов на быстрорастущих (ростовых) побегах есть также листья промежуточного типа. Они промежуточны по углу отхождения от ствола и по длине: свободная часть – до 2-3 мм. У многих видов ювенильные листья могут формироваться и во взрослом состоянии, особенно на затененных побегах. У некоторых видов ювенильные листья являются основным типом на всем протяжении жизни.

Филлотаксис

Подрод Juniperus – Листья в мутовках по 3, вдоль стебля располагаются 6 продольными рядами.

Подрод Sabina – Листья перекрестно-парные, реже в мутовках по 3, еще реже в мутовках по 4. Соответственно, вдоль стебля располагаются в 4, реже 6, еще реже 8 параллельных рядах.

Зимующие почки

Подрод Juniperus – Есть

Подрод Sabina – Нет, апикальная меристема просто прикрыта несколькими последними по времени заложения зелеными листьями

Половой тип

Подрод Juniperus – Строго двудомные

Подрод Sabina – Однодомные или двудомные

Расположение и размер шишек

Подрод Juniperus – Пазушные на ножках от 1 до 7 см. На этой ножке есть несколько (от 2 до 6) пар чешуйчатых листьев. Размер шишек от 6 до 25 мм.

Подрод Sabina – Терминальные на коротких 1-5(-20)-миллиметровых побегах с чешуйчатыми листьями. Размер шишек от 4 до 18 (20) мм. У большинства видов шишки мелкие: до 10 мм.

Семенные чешуи и семена

Подрод Juniperus – Фертильных семенных чешуй – 3 шт. Расположены мутовкой, соприкасаются, но не перекрываются краями (valvate). Иногда есть дополнительная, стерильная мутовка чешуй. Каждая фертильная чешуя несет 1 семя. В шишкоягоде 3 семени: сросшихся вместе или свободных.

Подрод Sabina – Чешуи шитковидные (peltate) в 2-4 (до5) перекрестных парах. 1-4 (до 6) чешуй фертильные, с 1-3 семенами на фертильную чешую. Всего в шишке 1-12+ семян.

Продолжительность созревания семян

Подрод Juniperus – Созревают на второй год, через 18 месяцев после опыления.

Подрод Sabina – Созревают через (4-)6-18 месяцев (возможно, дольше у некоторых видов) после опыления.

Теперь рассмотрим внутреннюю структуру подрода Juniperus. Это две секции: (1) Caryocedrus, 1 вид;

(2) Juniperus, 14 видов

Виды

Секция Caryocedrus – 1 вид, J. drupacea

Секция Juniperus – 14 видов, в том числе, из важных для нас J. communis и J. rigida

Распространение и экология

Секция  Caryocedrus – северо-восточное Средиземноморье, сухие субтропики

Секция Juniperus – По всему северному полушарию от тундры до Техаса, Канарских островов, Тайваня. От субарктики и субальпийского пояса в горах до субтропиков

Жизненные формы

Секция  Caryocedrus – высокие прямостоячие деревья

Секция Juniperus – от высоких прямостоячих деревьев до простертых стланцев

Листья

Секция  Caryocedrus – Листья длиной 10-25 мм, широкие (до 3 мм).

Секция Juniperus – Листья длиной 5-32, шириной 1-2 мм.

Зимующие почки

Секция  Caryocedrus – Почки с настоящими (не зелеными и даже не зеленоватыми) почечными чешуями

Секция Juniperus – Почки с не настоящими (зелеными) почечными чешуями

Микросторобилы

Секция  Caryocedrus – расположены кластерами (гроздьями) по несколько штук

Секция Juniperus – обыкновенные, одиночные

Шишки

Секция  Caryocedrus – чешуи хотя и сросшиеся, но их границы (края) хорошо видны. Они  выступают над поверхностью шишки. На ножках до 7 мм. На ножке есть до 6 мутовок чешуйчатых листьев.

Секция Juniperus – Поверхность шишки гладкая, края чешуй если и заметны, то маркируются лишь едва заметным швом. На очень короткой (до 1 мм) ножке. Кажутся сидячими. На ножке есть 2-3 мутовки чешуйчатых листьев

Семена

Секция  Caryocedrus – срастаются в костистую орехоподобную структуру 10-12 мм в диаметре

Секция Juniperus – не срастаются

Размер шишек

Секция  Caryocedrus – 18-25 мм

Секция Juniperus – 6-15 мм

J. drupacea (можжевельник костчковый). Единственный представитель секции Caryocedrus – древний и оригинальный вид. Настолько оригинальный, что в прошлом его не раз пытались выделить в самостоятельный род. В средней полосе России он, конечно, «не жилец». Но на южном берегу Крыма – очень даже жилец. Поэтому мы познакомимся с ним чуть поближе.

Фото слева. Распространение J. drupacea. Эта картинка с сайта, посвященного хвойным, находящимся под угрозой вымирания. Действительно, вид реликтовый. К тому же распространенный в политически проблемном районе. По-английски он называется Syrean juniper (сирийский можжевельник). (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

Фото справа. J. drupacea в природе. Это Израиль, высота над уровнем моря 1400 м. Условия суровые: сухо, жарко, семь ветров. Отсюда и обшарпанный внешний вид. Однако даже в таких условиях не заметно ни малейшей тенденции к жизненной форме стланца. В хороших условиях это высокое прямостоячее дерево: до 25 м, а по некоторым источникам, даже и до 40 м. Толщина ствола до 1 м. Фото Зои Эль. (ссылка на источник фотографии)

Побег J. drupacea с хвоей и почками. Хвоя очень широкая (от 2-3 до 5 мм) с характерными для древних средиземноморских можжевельников двумя устьичными полосками на ее адаксиальной (верхней) стороне. Самое интересное здесь – настоящие почки с не зелеными почечными чешуями. Это единственный вид можжевельника с такими почками. Фото слева: Александр Фатерьга. (ссылка на источник фотографии)

Фото вверху. Микростробилы J. drupacea. Совершенно оригинальные. Таких больше нет ни у одного вида. Они не одиночные, а расположены гроздьями по несколько штук. Для такого собрания микростробилов есть даже специальный термин – констробил. (ссылка на источник фотографии)

 

Незрелая шишкоягода J. drupacea. Она тоже очень характерная. Чешуи сросшиеся, на поверхности шишки видны очень рельефно. Сразу видно, что вид древний: недалеко ушел от своих кипарисовых предков с раскрывающимися шишками. При созревании шишкоягоды очень крупные, до 25 мм в диаметре, со съедобной сладкой мякотью. Их окраска варьирует от буро-фиолетовой до голубовато-черной. Созревают на второй год после опыления. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Зрелые шишкоягоды J. drupacea. Снаружи мякоть, внутри «косточка», которая и дала название виду: три сросшиеся семени. Кстати, расселяют этот вид не птицы (для птиц косточка крупновата), а млекопитающие, главным образом, белки и лисицы. (ссылка на источник фотографии)

 

Теперь рассмотрим внутреннюю структуру секции Juniperus

Нам придется выделить в ней две группы с неопределенным таксономическим статусом: Oxycedrus и Juniperus. Возможно, это подсекции.

Виды

Группа Oxycedrus – 2-3 вида, центральный - J. oxycedrus

Группа Juniperus – 12 видов, в том числе, из важных для нас J. communis и J. rigida

Распространение и экология

Группа Oxycedrus – Средиземноморье (включая Причерноморье), т.е. сухие субтропики + прилегающие районы в южной сухой части умеренного пояса

Группа Juniperus – По всему северному полушарию от тундры до Техаса, Канарских островов, Тайваня. От субарктики и субальпийского пояса в горах до субтропиков

Жизненные формы

Группа Oxycedrus – более или менее прямостоячие, нередко многоствольные деревья или деревца

Группа Juniperus – от настоящих стланцев до таких же деревьев, как в группе Oxycedrus

Листья

Группа Oxycedrus – Две устьичные полосы, разделенные срединной жилкой.

Группа Juniperus – Одна широкая устьичная полоса

Зрелые шишкоягоды

Группа Oxycedrus – оранжево-красные

Группа Juniperus – сине-черные

Таким образом, в группе Juniperus эволюция шла от однозначно теплолюбивых и довольно высоких прямостоячих деревьев к морозоустойчивым стланцам. Это если по-простому. По-сложному, в ходе эволюции возрастало внутривидовое разнообразие по адаптивным возможностям и, соответственно, по морфологии-физиологии. Древние виды остались относительно единообразными и способными жить лишь в специфических природных условиях большого Средиземноморья. Молодые виды сформировались чрезвычайно многообразными и толерантными к широчайшему спектру всего комплекса природных условий, поэтому расселились по всему северному полушарию.

Здесь мы скажем несколько слов лишь о группе Oxycedrus. Виды из группы Juniperus мы рассмотрим в другом месте. Центральному виду этой группы J. communis у нас будет посвящена отдельная страница. А все восточно-азиатские виды мы рассмотрим на странице самого северного из них – J. rigida. Итак, вернемся к группе Oxycedrus.

Это несколько древних, средиземноморских по своему происхождению видов, которые в настоящее время распространены чуть шире собственно Средиземноморья. Aljos Farjon (A handbook of the world's conifers. 2 vol. Leiden, Boston: Brill, 2017. 1154 p.) выделяет всего три вида. Два из них – экзотические, с атлантических островов, примыкающих к Средиземноморью с запада.

J. brevifolia (можжевельник короткохвойный). Эндемик Азорских островов. Очень редок даже там: находится на грани вымирания.

 

 

Действительно, хвоя у него на удивление короткая, при этом серповидно изогнутая. Издалека можно подумать, что это можжевельник сибирский. Однако если приглядеться, можно заметить на листьях две устьичные полоски – признак средиземноморского можжевельника. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

J. brevifolia – дерево серьезного размера. Диаметр ствола – до 50 см. Не удивительно, что жители островов, где деревьев не так много, истребили его на древесину. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

J. cedrus (можжевельник кедровый или древесный). Название смешное. Объясняется так: “cedrus” с древнегреческого – это всего лишь ароматная хвойная древесина. Эндемик острова Мадейра и Канарских островов. Эти острова – довольно высокие вулканы, торчащие из океана: высота до 3715 м. Лесной пояс занят сосной канарской (Pinus canariensis), а субальпийский (2000-2400 м) – как раз нашим J. cedrus. Если можжевельнику случается вырасти в лесном поясе, то он, бывает, становится крупным деревом до 25 м высотой. Но это редкость. В субальпийском же поясе это обычно кустовидное деревце среднего размера. Близок к J. oxicedrus, но не такой колючий.

Группа испанских авторов основательно изучила жизнь этого вида на острове Тенерифе. Эта картинка из их публикации. A – общий вид местности, B – типичное деревце J. cedrus. С – главный конкурент можжевельника в субальпийском поясе – эндемичный кустарник Spartocytisus supranubius из семейства бобовые, D – зрелые шишкоягоды можжевельника, E – местная ящерка Gallotia galloti – один из распространителей семян можжевельника, F – основной распространитель семян можжевельника – перелетный дрозд Turdus torquatus,  G – какашка этого самого дрозда с семенами можжевельника. Суть публикации в том, что сокращение численности этого вида перелетных птиц вызвало проблемы с возобновлением можжевельника. Источник рисунка – M. Nogales, B. Rumeu, L. de Nascimento, J.M. Fernández-Palacios. Newly Discovered Seed Dispersal System of Juniperus cedrus Questions the Pristine Nature of the High Elevation Scrub of El Teide (Tenerife, Canary Islands) // Arctic, Antarctic, and alpine research. 2014. Vol. 46 (4): 853-858.

Juniperus oxycedrus (можжевельник колючий). Название происходит от латинского эпитета «oxus» – острый, который относится к жесткой, очень колючей хвое. Отсюда английское (prickly juniper) и русское (можжевельник колючий) названия. Еще одно русское название – можжевельник красный: из-за древесины, имеющей розоватый оттенок и шишкоягод кирпично-красного цвета. Средиземноморье – любимый ботаниками регион. Поэтому они за несколько столетий открыли там немало видов игольчатого можжевельника с красными шишкоягодами: J. deltoides, J. macrocarpa и другие. Aljos Farjon (A handbook of the world's conifers. 2 vol. Leiden, Boston: Brill, 2017. 1154 p.), на которого мы ориентируемся в нашем описании, удачно «закрыл» их, объединив в J. oxycedrus с разными подвидами и разновидностями.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ареал J. oxycedrus – «большое» средиземноморье: от Марокко и Португалии до Ирана. Тут он есть и на материках, и на островах, и на уровне моря, и до абсолютной высоты 2200 м. Точки на карте, как видите, четырех цветов. Это четыре подвида. Но мы в такие подробности вдаваться не будем. Тем более, что у нас в Крыму (от Севастополя до Феодосии) встречается только один: обычный и самый распространенный. Есть он также и в окрестностях Новороссийска. Источник рисунка - Farjon, Aljos and Denis Filer. An Atlas of the World’s Conifers. Leiden, Boston: Brill, 2013.

Небольшой фрагмент кроны J. oxycedrus. Хорошо видны оба его отличительный признака: игольчатые листья с двумя устьичными полосками и кирпично-красные зрелые шишкоягоды. Фото Ирины Петровой. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

Обычное место обитания J. oxycedrus – так называемые жестколистные вечнозеленые леса средиземноморского типа или производные от них заросли жестколистных кустарников. На снимке фрагмент таких зарослей на эгейском острове Парос. В Балканских горах он встречается до высоты 1500 м, выше сменяется можжевельником обыкновенным. Из средиземноморских видов Juniperus он, пожалуй, самый зимостойкий. Но, конечно, не настолько, чтобы всерьез обсуждать его выращивание за пределами субтропиков. Фото Наталии Панковой. (ссылка на источник фотографии)

В Испании или Италии J. oxycedrus может вырасти настоящим деревом до 10 м выстой. Но обычно это небольшое кустовидное деревце. На снимке – типичный внешний вид для российского сегмента ареала. Это окрестности Анапы, сухой южный склон, август месяц, жара. Можжевельник всё это отлично переносит: обратите внимание на яркую свежую зелень. Фото Татьяны Винокуровой. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

Теперь перейдем к подроду Sabina

Это примерно 60 видов. Сколько-нибудь общеупотребительной системы этого подрода (т.е. его деления на секции и подсекции) в настоящее время нет. Как говорится, «наука пока не в курсе дела». Это не значит, что она не работает. Очень даже работает. Просто она изучает вопрос с разных сторон, поэтому видит его по-разному. А до интеграции подходов дело пока не дошло: маловато знаний. Ведущие специалисты в этой области,  R. P. Adams (2014) и A. Farjon (2017) выделяют не секции и не подсекции, а пока лишь «неформальные группы». Какие и по каким признакам?

A. Farjon (2017) «работает» исключительно с морфологическими признаками (форма листьев, листорасположение, цвет шишек, их консистенция, число семян в шишке). Он выделяет 2 группы, потом в одной из них 6 подгрупп.  

P. Adams (2014) выделяет всего 3 группы без никаких подгрупп. При этом, не забывая про морфологию, он пользуется также химическими и молекулярно-биологическими результатами. Поэтому мы будем пользоваться, по большей части, его системой. А также той работой Mao с соавторами (2010), которую обильно цитировали выше.  

Вот система R.P.Adams (The Junipers of the world: The genus Juniperus. 4sd ed. Trafford Publ., Victoria, BC, 2014. 422 p). Она не простая, а очень простая. Простая настолько, что названия групп совпадают с их исчерпывающей характеристикой. Только мы их расположим не так, как у R.P.Adams, а в филогенетическом порядке (от относительно древних к относительно молодым), в котором будем их рассматривать. Формально использованы всего два признака: (1) форма листа – цельный или с зубчатым краем, (2) число семян в шишке – одно или больше. Фактически – вся сумма знаний. Вот эта система: 

1. Многосемянные цельнолистные виды восточного и западного полушария (23 вида).

2. Односемянные цельнолистные виды восточного полушария с гладкими листьями (16 видов).

3. Североамериканские можжевельники с зубчатыми листьями (22 вида).
 

Многосемянные цельнолистные виды восточного и западного полушария (примерно 23 вида)

Эта группа самая сложная. Потому, что самая древняя. Составляющие ее виды образовались относительно давно, широко распространились по планете, а некоторые успели даже стать реликтами. Эта группа состоит из двух филогенетических ветвей (филогенетических групп), которые разные авторы «рисуют» по-разному.

Первая филогенетическая группа многосемянных цельнолистных можжевельников

J. phoenicea (можжевельник красноплодный). Он при любом «раскладе» оказывается самым древним видом. С него мы и начнем. На примере игольчатых можжевельников мы уже привыкли к тому, что «колыбель» рода – Средиземноморье, где до сих пор сохранились древние виды с красными шишкоягодами, адаптированные к субтропическому климату специфического типа (жаркое сухое лето, прохладная влажная зима). J. phoenicea как раз и относится к таким видам, находится в основании филогенетического древа чешуйчатых можжевельников. Он ответвился от общего древа 30-35 млн. лет назад. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

J. phoenicea – можжевельник финикийский. Назван по имени древнего народа средиземноморских мореплавателей. Его ареал – «большое» Средиземноморье: от Канарских островов до Сирии и Аравийского побережья Красного моря. Налицо также некоторый сдвиг к югу относительно других средиземноморских ареалов: в Причерноморье его нет вообще, зато много в Африке и Аравии. (ссылка на источник фотографии)

 

J. phoenicea встречается, в основном, вдоль морского побережья в типичных для Средиземноморья жестколистных вечнозеленых перелесках вместе с другими видами можжевельника, кипарисом, соснами. В горах Атласа достигает высоты 2400 м над уровнем моря. Жизненная форма – опять-таки обычная для Средиземноморья: деревце или невысокое (до 12 м) многоствольное кустовидное дерево. Дерево может быть довольно-таки коренастым: ствол до 1,5 м в диаметре. На снимке – типичная форма роста в типичном местообитании на полуострове Пелопоннес в Греции. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

Листья расположены на побегах перекрестно-парно, строго чешуйчатые, до 2 мм длиной. Шишкоягоды 6-14 мм в диаметре, оранжево-коричневый окраски, иногда с розоватым восковым налетом, сочные, содержат 3-8 семян. Любимы птицами и мелкими зверюшками. (ссылка на источник фотографии)

У J. phoenicea много синонимов, есть разновидности и даже подвиды. Но мы это всё вникать не будем, ибо J. phoenicea – совершенно не наш вид: зона USDA – от 9-й.

 

 

 

 

Та филогенетическая ветвь, в основании которой находится J. phoenicea, дала еще несколько интересных и важных видов, совокупный ареал которых простирается от Португалии до Японии и от Крыма до Южной Африки. Познакомимся с ними хотя бы поверхностно.

J. procera (можжевельник стройный). Очень древний (не менее 25 млн. лет) вид. Пожалуй, это самый необычный из можжевельников. Совершенно необычен его ареал: от Аравии через всю восточную Африку до Мозамбика и Зимбабве. В Африке с хвойными вообще не очень богато, а тут такой сюрприз. Это единственный вид можжевельника и вообще единственный вид кипарисовых, который заходит в Южное Полушарие. Если J. procera есть на экваторе, это не означает, что он живет там вместе с баобабами. На равнинах его, конечно, нет. Есть только в горах, в высотном диапазоне от 1000 до 3600 м. Там он образует не-тропические леса, вместе с некоторыми хвойными из семейства подокарповых (Afrocarpus gracilior, Podocarpus milanjianus) и разнообразными лиственными видами. Такие леса распространены лишь в местах, где атмосферных осадков не много (до 1000 м) и хорошо выражен сухой сезон продолжительностью не менее полугода. В более влажных местах хвойные не могут конкурировать с буйной африканской растительностью.

Видовой эпитет «procera» означает «высокий, стройный». Действительно, в части высоты и стройности он не имеет себе равных среди можжевельников: достигает 40 м. Побеги и шишки у него обычные, такие же, как у родственных видов. (ссылка на источник фотографии)

J. excelsa (можжевельник высокий). Ближайший родственник J. procera. У них похожи даже видовые эпитеты: excelsa и procera – это, можно сказать, синонимы. Видимо, когда-то давно это был единый вид, но потом одна его часть ушла в Африку, а другая осталась в Евразии. О J. excelsa мы расскажем поподробнее, ибо этот вид есть на территории России как в природе, так и в культуре. В то же время, лишних подробностей сообщать не будем, т.к. для Средней полосы России он не годится.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

J. excelsa имеет огромный ареал: от Балканского полуострова до Тянь-Шаня и Гималаев, от Крыма до Аравии. По A. Farjon (2017) он дифференцирован на два подвида: западный ssp. excelsa (черные точки) и восточный ssp. polycarpos (красные точки). Они перекрываются в средней части ареала (от Турции до Туркмении). Диапазон абсолютных высот, на которых встречается этот вид также огромный: от 100 м (запад) до 4000 м (Гималаи). Источник рисунка - Farjon, Aljos and Denis Filer. An Atlas of the World’s Conifers. Leiden, Boston: Brill, 2013.

Из-за огромного разорванного ареала этот вид не раз описывали под разными названиями в разных частях его ареала. Приведем самые известные (латинское, русское):

- J. polycarpos, м. многоплодный (Турция),

- J. turcomanica, м. туркменский (Копет-Даг, Туркмения),

- J. seravschanica, м. зеравшанский (Тянь-Шань),

- J. macropoda, м. пакистанский (Гиндукуш, Каракорум, Гималаи).

Сейчас это в прошлом. Все четыре перечисленных вида вместе образуют восточный подвид J. excelsa ssp. polycarpos. Кстати, население Средней Азии, в отличие от русских ботаников, никогда их и не разделяло. По-местному всё это кара-арча (черная арча). По-английски его обычно называют называют «Turkestan juniper». Английское название западного подвида - Greek juniper. Турки, которые не любят греков и Грецию, почему-то называют его по-английски Crimean juniper (м. крымский), хотя в самой Турции этого вида в 1000 раз больше, чем в Крыму.

Фото слева. Морфологические различия между подвидами есть: небольшие. Но мы не будем их разбирать, дабы не усыпить читателя ботанической скукотой и тягомотиной. А вот экологические различия – это совсем другое дело. Два подвида распространены в совершенно разных условиях. На западе это типичное Средиземноморье, где ssp. excelsa встречается прямо от уровня моря. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

Фото справа. На востоке в области сугубо континентального климата все можжевельники, в том числе, и ssp. polycarpos живут лишь довольно высоко в горах. В Центральной Азии это, пожалуй, самый «капризный» из местных видов. Он встречается лишь в самой мягкой (теплой и влажной) части «арчовников» (например, на Западном Тянь-Шане, главным образом, в поясе хвойно-широколиственных лесов) вместе с другими более широко распространенными видами J. semiglobosa, J. pseudosabina, J. sabina. Предпочитает щелочные (извествковые) почвы нейтральным. Фото Марины Скотниковой (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

Фото слева. Обычно J. excelsa – это настоящее дерево. В Крыму его часто называют можжевельником древовидным, как бы противопоставляя в этом смысле другим видам. Он заметно выше привычных европейцам видов можжевельника. Поэтому его и назвали «высокий». Высота – до 25 м. Обычно значительно меньше: до 15 м. Ствол до 2,5 м в диаметре. Древесина отличная: прочная, устойчивая к гниению. В знаменитой «Генуэзской крепости» (г. Судак на Южном Берегу Крыма) экскурсоводы обязательно покажут вам перекрытия из J. excelsa, которые отлично сохранились с середины 14-го века. (ссылка на источник фотографии)

Фото слева. Растет медленно. Ветвление очень обильное, поэтому крона довольно плотная. Смолоду она симметричная, строго коническая. (ссылка на исочник фотографии)

Фото справа. В среднем возрасте крона становится округло-шаровидной, к старости - нерегулярной, раскидистой. Живет до 600 лет и больше. На снимке старое дерево ssp. polycarpos в Сары-Челекском заповеднике, Киргизия. Фото Владимира Эпиктетова. (ссылка на источник фотографии) 

 

 

 

 

 

В форме кустовидного невысокого деревца этот вид тоже встречается, но в совсем уж суровых условиях (на голом камне, на ветру) и значительно реже, чем другие древовидные можжевельники. На снимке молодой экземпляр в окрестностях Новороссийска. Фото Татьяны Винокуровой (ссылка на источник фотографии)

Фото внизу справа. Побеги сизо-зеленые, короткие. Листья довольно мягкие, мелкие, сугубо чешуйчатые, длиной около 1 мм, тупые, плотно прижатые к побегам. Листва выделяет воздух много фитонцидного эфирного масла. Считается, что его больше и оно лучшего качества, чем у других видов можжевельника. Есть легенда, что оно было основным компонентом того зелья, которым Медея усыпила дракона. Тут же показаны микростробилы. Они обычные для подрода Sabina. (ссылка на источник фотографии)

Фото внизу слева. Шишкоягоды одиночные, шаровидные, черно-фиолетовые с обильным сизым налетом, довольно крупные, до 12 мм в диаметре, состоят из 4–6 чешуй. Семян 3–7 шт. на шишку. Плодоношение, как видите, бывает очень обильным. Понятно почему один из подвидов назвали polycarpos – многоплодный. К моменту полного созревания шишкоягоды остаются сочными и довольно сладкими. В голодные времена люди даже добывали из них сахар как пищевой продукт. В Центральной Азии щишкоягоды J. excelsa созревают в ноябре, т.е. позже, чем у J. semigobosa и J. pseudosabina, на 1 и 2 месяца, соответственно. И это при том, что J. excelsa живет в самом теплом, нижнем поясе можжевеловых редколесий. Это еще раз говорит о высоких потребностях в тепле у данного вида. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

Фото справа. В России J. excelsa встречается в нескольких местах. Первое – это Южный берег Крыма от Севастополя до Судака. Собственно естественных лесов почти нет. Есть лишь окультуренные парки и рощи. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

На Черноморском Побережье Кавказа значимые массивы J. excelsa есть в полосе от Анапы до Геленджика. Предположительно есть что-то такое и на Северном Кавказе, например, в Дагестане. Но тут есть сомнения. В Российской части ареала этот вид высоко в горы не идет: встречается от уровня моря до абсолютной высоты 500 м. Это самый «заметный» из крымских можжевельников, хотя здесь, на северном пределе ареала, выше 15 м не вырастает. Доминирует в можжевеловых редколесьях, участвует в редколесьях из дуба пушистого, фисташки, средиземноморских видов сосны. На снимке слева – можжевеловое редколесье на Южном Берегу Крыма, Заповедник «Мыс Мартьян». Фото Сергея Наумова. (ссылка на источник фотографии)

J. excelsa в России считается редким видом, находящимся под угрозой вымирания. Число взрослых деревьев исчисляется немногими тысячами. Требует охраны и воспроизводства. Почти все сколько-нибудь значительные насаждения входят в особо охраняемые природные территории различного ранга.

Используется в озеленении Крыма и Черноморского побережья Кавказа. Крупные плодоносящие деревья есть в Краснодаре, Ростове, Харькове, Киеве, Одессе. J. excelsa считается весьма декоративным. Стоящие на свободе деревья развивают начинающиеся почти от земли густые широко-пирамидальные или яйцевидные кроны сизо-зелёного цвета; особенно эффектны такие экземпляры, когда они обильно усеяны относительно светлыми шишками. В зелёных насаждениях он используется для одиночных и групповых посадок, для аллей; хорошо переносит подрезку.

J. excelsa выдерживает кратковременное понижение температуры до -25 градусов. Однако даже в Российской, не самой теплой части ареала, средняя температура самого холодного месяца – положительная, а безморозный период – не менее 220 дней. По научным данным он устойчив от 6-й зоны USDA (Bannister, P. and G. Neuner. 2001. Frost resistance and the distribution of conifers. P. 3-22 in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers). Таким образом, он довольно теплолюбив; может использоваться только на юге России.

J. thurifera (можжевельник ладанный). Выше было сказано, что J. excelsa и африканский J. procera очень близки во всех отношениях. К этой группе близких видов относится также западно-средиземноморский J. thurifera.

J. thurifera отлично замыкает триаду, занимая экологическую нишу, которая просто напрашивается. Назван так потому, что с древних времен используется как ароматическое растение в религиозных ритуалах. Одно из английских названий - Spanish juniper (можжевельник испанский). Включает два подвида – европейский и африканский. Морфологически они немножко отличаются. Но немногим больше, чем два близких вида, J. excelsa и J. procera, отличаются от J. thurifera. Мы пройдем мимо этих отличий как не актуальных для нас. Источник рисунка - Gauquelin T, Bertaudière V, Montès N, Badri W, Asmode J, 1999. Endangered stands of thuriferous juniper in the western Mediterranean basin: ecological status, conservation and management. Biodivers Conserv 8: 1479-1498.

 

 

 

 

 

 

 

 

Фото справа. Покажем лишь одну красивую картинку для общего впечатления о виде. Впечатляет. Это африканский подвид. Он распространен в горах Атласа до высоты 2700 м над уровнем моря. Фотография сделана в Марокко. (ссылка на источник фотографии)

J. foetidissima (можжевельник вонючейший). Чтобы как-то смягчить название, его часто называют по-русски просто вонючим. Нееет, вонючий был бы “foetida”. “Foetidissima” – это очень вонючий, запредельно вонючий, вонючейший. За что же его так!? Ведь можжевельник с древнейших времен ценился людьми как раз за приятный, благородный запах его древесины. В том-то и дело, что J. foetidissima как раз представляет собой исключение из этого правила. У его древесины запах неприятный, гнилостный. Парадокс: именно поэтому она очень устойчива, почти не гниет. Потому, что специфические терпеноиды (в первую очередь, туйон), входящие в состав эфирного масла и вызывающие запах, обладают бактерицидными свойствами. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

J. foetidissima - типичный представитель средиземноморской дендрофлоры. Распространен в северо-восточном Средиземноморье: Греция, Турция, Кипр, Сирия, Закавказье, чуть-чуть Туркмения (Копет-Даг), а также и Россия (Крым и сухая часть Черноморского побережья Кавказа). Если посмотреть на карту, легко заметить, что J. foetidissima – один из самых «засухолюбивых» видов: в чуть более увлажненных местах его нет. Источник рисунка - Farjon, Aljos and Denis Filer. An Atlas of the World’s Conifers. Leiden, Boston: Brill, 2013.

В сухих экотопах растениям, как правило, не тесно. Поэтому они максимально освещены, привыкли к этому, затенения не выносят. Растут они медленно, штук на гектаре мало. Дефицит влаги + дефицит фитомассы дают очень бедную, «условную», едва развитую почву. Поэтому растения в таких местах формируются как не требовательные к почвенным условиям. J. foetidissima спокойно живет и на голом камне, и на слегка засоленном, и на известковом субстрате. Этот снимок из Греции. Автор G. Karetsos. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

Обычное для него местообитание - крутые каменистые южные склоны от 0 до 1500 м н.у.м. Образует чистые или с примесью других видов можжевеловые редколесья. В Восточном Закавказье его сожители - J. oxycedrus, Pistacia mutica, Q. pubescens, Quercus petraea. В Северо-западном Закавказье живет рядом с J. excelsa. На востоке Средиземноморского побережья образует леса вместе с Cedrus libani на высоте от 1300 до 2000 м н.у.м. На острове Кипр произрастает совместно с Pinus brutia, Pinus nigra, Cedrus libani var. brevifolia и Cupressus sempervirens. На снимке почти чистое насаждение в Греции на скалах. Автор G. Karetsos. (ссылка на источник фотографии)

 

 

Это дерево высотой до 15 м. В суровых условиях – кустовидное деревце. Крона плотная: ширококоническая или овальная. Ветви, дуговидно изогнутые вверх, покрыты красновато-бурой корой. На стволе кора коричневого цвета, отслаивается длинными волокнами. Древесина имеет желтую окраску. Фотография сделана в Турции, где налицо оптимальные условия для данного вида. Поэтому высота дерева – предельно возможная. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Продолжительность жизни J. foetidissima, в среднем, оценивается как 300-400 лет. Отдельные деревья достигают возраста 700-1000 лет. На снимке очень старое, суховершинное дерево на Кипре. Автор Krzysztof Ziarnek. (ссылка на источник фотографии)

У молодых растений хвоя игольчатая, у зрелых – преобладает чешуйчатая. Игольчатая есть только на сильных, ростовых побегах, формирующих скелет кроны. Длина такой хвои колеблется от 4 до 10 мм, ширина составляет около 2 мм. Форма треугольно-ланцетная с острым окончанием. Иголки зеленого цвета, сверху беловатые. На снимке молодое  растение в окрестностях Новороссийска. Автор Татьяна Винокурова. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

Для различения видов можжевельника обычно используют характеристику конечных веточек. Так вот, у J. foetidissima конечные веточки заметно толще (1,1 мм), чем у J. excelsa (0,75 мм). Разница, казалось бы, небольшая, но она визуально различима. Побеги сравнительно толстые, четырехгранные. Чешуевидные листья слабо килеватые, зеленого цвета. Есть три характерных особенности чешуйчатых листьев, отличающие этот вид от других близких видов, в первую очередь, от J. excelsa. (1) Листья не очень плотно прилегают к побегу: кончики оттопыриваются. (2) Листья довольно длинные: в среднем 2 мм, а бывают и до 3 мм. (3) Верхушка листа, как правило, заостренная. Форма листа варьирует от продолговато-ромбической до ланцетно-ромбической. С наружной стороны хвои имеется продолговатая железка, но встречаются экземпляры без железки. Внутренняя сторона слабо желобчатая, имеет беловатый оттенок, иногда просматривается выпуклая жилка. Приведенная вверху справа фотография характеризует не очень старое растение. Поэтому все характерные признаки вида налицо. У растений постарше они будут выражены не так ярко. Фото Ahmet Demirtash. (ссылка на источник фотографии)

J. foetidissima - однодомное, редко двудомное растение. Микростробилы многочисленные, одиночные, терминальные на мелких пазушных побегах. Форма их яйцевидно-шаровидная, около 2-3 мм длиной. Окраска – от бледно-желтой до желтовато-коричневой. Пыление происходит в апреле. Снимок сделан 22 марта в окрестностях Новороссийска. Микростробилы уже готовы, но еще не пылят. Фото Татьяны Винокуровой. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

Шишкоягоды на коротких ножках (3-7 мм длиной), шаровидные или немного продолговатые, около 10 мм в диаметре. Окраска их варьирует от буро-красной до темно-бурой или почти черной с сизым налетом. Состоят из 4-6 чешуй, располагающихся в три ряда. В шишкоягоде 1-2, реже 3 семени. Семена крупные, каштанового цвета, блестящие, 5-7 мм в диаметре. Одиночные семена по форме – яйцевидные, а парные имеют форму полусферы. Созревают семена осенью на второй год. Распространяется вид зоохорно (птицами и мелкими млекопитающими). Как правило, семена всходят только через год. На снимке – незрелые шишки. Фото K.Vidakis (ссылка на источник фотографии)

В Российской Федерации J. foetidissima включен в Красные книги, имеет природоохранный статус как вид, сокращающийся в численности. В Красной книге Республики Крым его статус определен как «редкий». В Крыму, в настоящее время, известна лишь одна дикая популяция. Она находится на территории Крымского природного заповедника на крутых склонах хребта Синаб-Даг (высоты от 750 до 1300 м). Здесь проходит северная граница ареала этого вида. Площадь 50 га. Она постоянно уменьшается. В ней преобладают перестойные особи (средний возраст 286 лет). Средний диаметр ствола 30-40 см, максимальный 78 см. Средняя высота деревьев 7 м, максимальная – 13 м. Возобновления практически нет. На снимке – эта единственная крымская популяция. Источник рисунка – Коренькова О.О. Биолого-экологические особенности роста и развития Juniperus foetidissima Willd. в горном Крыму. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Симферополь, 2017.

На материковой части РФ J. foetidissima встречается в Краснодарском крае вдоль Черноморского побережья от реки Сукко до реки Мезыби на высоте до 300-400 м н.у.м., также встречается по хребту Маркотх, на горах Лысая, Бараний Рог и Папай на высоте 600 м н.у.м. В Дагестане есть в Ахтынском и Рутульском районах. На снимке – отдельные деревья на сухом южном склоне в окрестностях Геленджика. Высота над уровнем моря 600 м. Фото Михаила Лучкина. (ссылка на источник фотографии)

По научным данным он устойчив от 8-й зоны USDA (Bannister, P. and G. Neuner. 2001. Frost resistance and the distribution of conifers. P. 3-22 in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers). 8-я – это, конечно, небольшой перебор. Всё-таки Новороссийск – это не 8-я зона, а скорее граница 6-й и 7-й. Но для нас это не особо важно. Важно, что для Средней полосы России он, конечно, не годится.  

К той филогенетической ветви, которую мы сейчас рассматриваем, кроме западной группы видов относится также и восточная: J. chinensis + 1-2-3 близких к нему вида. Они относительно молоды относительно западной группы и довольно близки. Эти виды, а также их довольно многочисленные культивары, с переменным успехом используются для садового дизайна в Средней полосе России. Поэтому для них на нашем сайте отведена специальная страница.

Многосемянные цельнолистные можжевельники включают две филогенетические ветви, которые разделились в конце эоцена, примерно 35 млн. лет назад. Мы только что закончили рассмотрение первой. Она у нас было чисто евроазиатская. Есть еще и вторая ветвь, самая сложная по структуре.

Вторая филогенетическая группа многосемянных цельнолистных можжевельников

Эта группа включает тибетский эндемик J. microsperma (м. мелкосемянный), центрально-азиатский J. semiglobosa (м. полушаровидный), полиморфный евроазиатский J. sabina (м. казацкий) с ареалом от Западной Европы до Охотского и Японского морей, а также все гладко-листные (smooth-leaved) американские виды (в том числе, широко известные J. virginiana, J. horisontalis, J. scopulorum) с огромным общим ареалом от Аляски до Ньюфаундленда и Мексики. (ссылка на источник фотографии)

Как и в некоторых других филогенетических группах, в этой группе самые древние виды живут исключительно в прямостоячей форме: где это возможно – деревом, где невозможно – невысоким многоствольным кустовидным деревцем. Жизненная форма «вынужденного» стланца формируется у них редко и лишь в особо суровых условиях, например, на перевалах. Эволюция формы роста явно шла в направлении разнообразия и пластичности. В этой группе есть чисто стелющиеся виды. Есть и такие, которые, будучи, в основном, прямостоячими, легко и «с удовольствием» образуют жизненную форму стланца. У некоторых видов есть чисто стелющиеся внутривидовые таксоны – разновидности (var.) с самостоятельным ареалом. В этой группе евроазиатские виды относительно древние. В частности, сюда относятся два вида, которые, хотя и в разной степени, важны для российского читателя, поэтому имеют на нашем сайте отдельные страницы. Это J. semiglobosa (можжевельник полушаровидный) и J. sabina (можжевельник казацкий).    

Американская ветвь рассматриваемой филогенетической группы – совсем молодая. Она выделилась примерно 12 млн. лет назад. Видообразование в ней началось лишь на границе миоцена и плиоцена, 5-6 млн. лет назад. В частности, образовались широко известные у нас относительно северные и зимостойкие виды, каждый из которых на нашем сайте имеет отдельную страницу: J. virginiana, J. horisontalis, J. scopulorum. Они сильно различаются по внешнему виду, но филогенетически очень близки, репродуктивно совместимы, занимают смежные ареалы. В местах наложения ареалов происходит естественная гибридизация. Особенно близки контрастные по жизненной форме J. horisontalis и J. scopulorum. Сюда же относятся несколько теплолюбивых видов с островов Карибского моря, которые мы рассматривать не будем.

Мы только что закончили рассмотрение первой, самой сложной, филогенетической группы чешуйчатых можжевельников подрода Sabina: (1) многосемянных цельнолистных видов восточного и западного полушария (23 вида). В нее входили древние и молодые, прямостоячие и стелющиеся, бореальные и тропические, евроазиатские и американские виды. Нам осталось рассмотреть еще две родственные филогенетические группы, которые устроены значительно проще и внутри которых гораздо меньше разнообразия. С первой группой их эволюционные пути разошлись примерно 40 млн. лет назад, во второй половине эоцена. Разделение на две группы произошло 35 млн. лет назад, в начале олигоцена. Оно было чисто физическим. Как раз в этой время древний материк Лавразия раскололся на Евразию и Северную Америку. Так и образовались две группы: (2) азиатские односемянные можжевельники с гладкими листьями (16 видов) и (3) североамериканские можжевельники с зубчатыми листьями (22 вида). Вот филогенетическая схема этой части рода Juniperus из из Mao с соавторами (2010). Зеленым цветом показана азиатская группа 2, красным – американская группа 3. Начнем с группы 2.

 

Азиатские односемянные можжевельники с гладкими листьями (16 видов)

Общую морфологическую характеристику этой группы видов можно сформулировать в нескольких строках. От своих американских родственников они отличаются обычным, привычным для нас гладким (без зубцов) листом. От остальных азиатских (да и европейских) видов они отличаются шишкоягодами. Их шишкоягода односемянная, симметричная, яйцевидная и слегка заостренная кверху. На снимке она представлена на примере J. pseudosabina (м. ложноказацкого). У остальных (рассмотренных ранее) азиатских видов она многосемянная (во всяком случае, потенциально), круглая, часто слегка асимметричная. Фото С.Н.Горошкевича

Это примерно 10 видов. Как так? Ведь в названии раздела их числится 16. Да, именно так выглядит современная можжевеловая наука. 16 – по P.R.Adams (2014), 10 по Mao et al. (2010). Мы выбрали вариант попроще, т.к. эта группа можжевельников для нас не очень важна (большинство видов не могут жить в России), притом, те 6 видов, которые дают разницу, редки, малозначимы, встречаются лишь в отдаленных от нас регионах Центральной и Южной Азии.

10 видов, о которых идет речь, распространены, главным образом, в Китае (больше того, они там преобладают: всего в Китае 16 видов), но также и в соседних с ним странах, включая Россию. Можжевельники здесь, как и везде, живут там, где им позволяют жить быстрорастущие и теневыносливые виды деревьев, т.е. либо высоко в горах, либо на бесплодной почве. Поэтому на востоке Китая можжевельник есть, но он как бы теряется в разнообразии хвойных, а вот на западе он однозначно выходит на первый план. В этой группе есть виды, важные для нас, используемые в России. Дело в том, что они, в отличие от родственных американских (пильчатолистных) видов, значительно более зимостойкие, т.к. живут хотя и в южных широтах, но на высочайших горах и на крупнейшем высокогорном плато Тибет с холодным суперконтинентальным климатом. Но и их адаптивные возможности не беспредельны: в самом жестком климате (центр и северо-запад Тибета, пустыни Центральной Азии) можжевельники отсутствуют. Древнейшим в этой группе является важный для нас вид, поскольку его ареал своим северным фрагментом заходит в Россию. Ясное дело, что этот вид имеет на нашем сайте собственную страницу. Это J. pseudosabina (м. псевдоказацкий).

В группе азиатских односемянных можжевельников есть два вида из почти тропических широт, которые живут высоко в горах, на границе древесной растительности, между лесом и снеговой линией. Зимние морозы там, конечно, не сибирские. Но и летом тепла совсем мало. Поэтому они могут быть использованы в России. Они довольно близки, их часто путают. Поэтому для них у нас отведена отдельная страница: одна на двоих. Это J. squamata и J. pingii.

Все остальные азиатские односемянные виды являются древовидными, притом живут в районах где климат относительно теплый. Те из них, о которых есть научные данные (Bannister, P. and G. Neuner. 2001. Frost resistance and the distribution of conifers. P. 3-22 in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.) устойчивы в лучшем случае лишь от 6-й зоны USDA. Значит, для Средней полосы России они не годятся. К тому же они очень редкие. Если они у нас где-то и есть, то лишь в 2-3 субтропических ботсадах. В ассортименте европейских пиомников они отсутствуют. О каждом из таких видов мы скажем лишь несколько слов: для общего развития членов нашего Общества.

J. recurva (можжевельник загнутый). Латинский видовой эпитет относится к листьям. Они у этого вида, пожалуй, самые длинные в подроде Sabina: до 1 см, при этом немножко загнутые к оси побега. Переводное с латыни название не используется. По-английски его называют Drooping juniper (можжевельник повислый). В русском языке используют переводное с английского название. Но используют его редко, т.к. это малоизвестный у нас вид с ареалом в восточных Гималаях и Юньнане.

В отличие от большинства можжевельников, этот вид, а особенно var. coxii с повислыми ветвями и удлиненными листьями (см. фото слева) адаптирован к относительно влажному лесному муссонному климату. Обычно это дерево. В поясе хвойных лесов достигает высоты 40 м. Плакучую форму выращивают в Юньнане как декоративную. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

Высотный диапазон J. recurva от 2000 до 4500 м. На верхней границе леса это прямостоящее многоствольное кустовидное деревце. На снимке показан его крайний в части угнетенности вариант. Способность образовывать стелющуюся форму у него явно отсутствует. А в прямостоячем виде ему тут явно не климат: облезлая вершина, много сухих ветвей. (ссылка на источник фотографии)

J. tibetica (м. тибетский). Вид был довольно широко распространен на восточной и юго-восточной окраинах Тибета, т.е. в самой мягкой по климату его части. Он образует редколесья в верхней части лесного пояса. Высотный диапазон 2600–4780 м над уровнем моря, т.е. он «забирается» в горы довольно высоко.

В нижней части своего возрастного диапазона образует редколесья вместе с Cupressus torulosa. Здесь он может вырастать большим и мощным деревом (см. фото). В настоящее время это редкий вид, занесен в Красные Книги. (ссылка на источник фотографии)

J. convallium. Русского названия у этого вида нет, равно как и английского. Есть только местное, китайское. Латинский видовой эпитет тоже не так просто перевести на русский, но “convallis” по-латыни – это «глубокая долина, ущелье». Название относится к местообитаниям этого вида. Распространен в юго-восточном секторе Тибета, который глубоко разрезан долинами великих рек: Брахмапутры, Иравади, Меконга и Янцзы. Часто живет вместе с J. tibetica.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Встречается в поясе хвойных лесов и в субальпийском поясе (диапазон абсолютной высоты от 2200 до 4300 м). Условия, в которых живет этот вид, разнообразны. Разнообразны и его жизненные формы: от довольно высокого (до 20 м) дерева в долинах до многоствольного кустовидного деревца на сухих южных склонах, открытых ветру. На снимке справа представлен первый вариант. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

В благоприятных условиях крона густая, красивая. Характерная особенность – некоторое подвисание конечных веточек, что придает ей дополнительную декоративность. Листья у зрелых растений единообразные чешуйчатые, но не короткие 1.5–2 × 0.8–1 mm). (ссылка на источник фотографии)

Вид живет в совершенно недоступных и не населенных местах. Никак не используется. Редкий ботанический сад имеет его в своей коллекции. Для нас не представляет ни малейшего интереса, т.к. он устойчив лишь от 7-й зоны USDA.

J. saltuaria. У этого вида тоже нет ни английского, ни русского названия. Латинский видовой эпитет означает «из горных лесов». Имеет обширный ареал: есть не только на юго-востоке, но и на востоке Тибета. Высотный диапазон 2100 – 4600 м над уровнем моря. 

Живет в хвойных редколесьях вместе с Larix potaninii, Abies и Picea, другими видами можжевельника (J. tibetica и J. convallium). Довольно крупное дерево, до 15 м высотой (см. фото слева). На верхней границе своего высотного диапазона встречается вместе с J. pingii var. wilsonii и J. squamata, но стелющихся форм не образует. Поэтому в таких местах отнюдь не процветает. (ссылка на источник фотографии)

Это были три вида с юго-востока Тибета. Переходим к их родственникам на северо-востоке Тибета и в горной системе Наньшань. Тут встречаются два вида с русскими названиями.

J. komarovii (м. комарова, в честь выдающегося русского ботаника, акад. Владимира Леонтьевича Комарова) и J. przewalskii (м. пржевальского, в честь знаменитого русского исследователя Центральной Азии Николая Михайловича Пржевальского). Последний вид значительно дальше заходит на север и на запад в более холодные и континентальные регионы вплоть до горных окраин пустыни Гоби. Но даже и он считается устойчивым лишь от 6-й зоны USDA (Bannister, P. and G. Neuner. 2001. Frost resistance and the distribution of conifers. P. 3-22 in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

J. komarovii и J. przewalskii – это довольно мощные деревья, до 15-20 м высотой, с диаметром ствола до 1 м. Они соседи двух видов ели: Picea asperata и P. crassifolia. Виды ели занимают северные склоны, а виды можжевельника – южные. Высотный диапазон последних от 2000 до 4000 м над уровнем моря. На снимке вверху справа– типичное насаждение J. przewalskii. Упомянутые виды ели, насколько нам известно, испытываются в России. Хорошо бы испытать и можжевельники. Эта тема ждет своего исследователя. (ссылка на источник фотографии)

J. indica (м. индийский). Почти чисто высокогорный гималайский вид: высотный диапазон от 3600 до 4800 м над уровнем моря. Это самый верх хвойного пояса + субальпийский пояс.

Типичная форма J. indica var. indica – это небольшое дерево или многоствольное кустовидное деревце. Как видите, живет в очень суровых условиях, но в его генотипе, похоже, не заложена возможность формирования жизненной формы стланца. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В условиях культуры это также многоствольное кустовидное деревце с довольно жесткими ветвями и без возможности полегать и стелиться. По форме роста похоже на немножко знакомый нам J. pingii. В условиях европейского климата (это Германия) выглядит не особенно впечатляюще. Возможно, поэтому его и нет в ассортименте европейских питомников. (ссылка на источник фотографии)

Встречаются полустелющиеся формы до 1 м высотой, особенно в Непале и в Бутане. A. Farjon (2005. A monograph of Cupressaceae and Sciadopitys. Royal Botanic Gardens, Kew.) описал их как var. caespitosa. Он формирует специфические высокогорные растительные сообщества вместе с J. squamata и многими видами Rhododendron. По некоторым данным, он достигает высоты 5200 м. Это абсолютный рекорд для древесных растений. Поэтому было бы интересно испытать эту разновидность в России. Если кто-то будет в Непале (покорять Эверест или так, туристом), привезите, пожалуйста, веточку. Это я серьезно. С J. squamata вы его не спутаете. Этот вид имеет игольчатые, а J. indica – чешуйчатые (как у J. sabina) листья. Это был последний азиатский вид. Нам осталось рассмотреть последнюю филогенетическую группу: 

 

Североамериканские можжевельники с зубчатыми листьями (22 вида)

Упомянутая в названии зубчатость листьев – чуть не единственный морфологический признак, по которому эта группа дифференцируется от остальных можжевельников из подрода Sabina. Можно подумать, что этот признак хорошо виден издалека и невооруженным глазом. Нет, заметен он едва-едва только если специально присматриваться через лупу и хорошо выражен далеко не у всех видов. Вот так это обычно изображают в книгах: слева – обычный можжевельник J. virginiana, справа пильчатолистный J. ashei. Источник рисунка - Flora of North America. Volume 2: Pteridophytes and Gymnosperms. Oxford University Press, New York. 1993.  

 

 

 

В книгах любые явления выглядят более гладкими (в данном случае, наоборот, более зубчатыми), чем в реальности. На снимке побеги J. deppeana – одного из самых зубчатолистных видов. Вы что-нибудь видите? Я – нет. (ссылка на источник фотографии)

 

 

Придется взять лупу и присмотреться. Если знаешь, что искать, и очень хочешь найти, то это обычно получается. Думаю, у большинства зрителей оно получилось и в данном случае. Действительно, у некоторых листьев что-то такое есть. (ссылка на источник фотографии)

Североамериканские можжевельники с зубчатыми листьями - большая и древняя группа. Со своими ближайшими родственниками, азиатскими односемянными можжевельниками, они разошлись на рубеже эоцена и олигоцена, примерно 35 млн. лет назад. Точнее, разошлись не они, а два северных материка, образовался Атлантический океан. В настоящее время группа занимает огромный, но относительно компактный ареал от канадско-американской границы на севере до Гондураса на юге, от Великих равнин на востоке до Тихоокеанского побережья на западе.

Почти все эти виды прямостоячие древовидные (не стелющиеся). Их ареал,  главным образом, зона полупустынь и пустынь. Поэтому на равнинах нет условий для жизни даже для таких засухоустойчивых древесных растений, как можжевельники. Живут они почти исключительно в горах, в поясе так называемых сосново-можжевеловых (или просто можжевеловых) редколесий (woodland). Она располагается между пустынями-полупустынями (ниже) и собственно лесами (выше). Если руководствоваться обычной биомной терминологией, то это получается горная лесостепь (на севере) и горная саванна (на юге). Места очень сухие. В жаркий сезон там нет даже живой травы: это хорошо видно на картинке из штата Юта. А можжевельник есть, причем, он не просто живет, а буквально процветает. Правда, высоко в горы обычно не забирается: в лесном поясе его вытесняют более теневыносливые хвойные. (ссылка на источник фотографии)

Климат в зоне сосново-можжевеловых редколесий резко континентальный, сухой. Но не особенно морозный в зимнее время. Ведь широты-то низкие, а высоты – небольшие. Поэтому лишь один вид считается устойчивым от 5-й зоны USDA. Это J. osteosperma, ареал которого в Скалистых горах доходит до канадской границы. Все остальные виды устойчивы лишь от 6-й, 7-й и т.д. зон (Bannister, P. and G. Neuner. 2001. Frost resistance and the distribution of conifers. P. 3-22 in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers). Для России они совершенно не годятся. Поэтому и речи о них у нас обычно нет. Мы тоже не будем уделять им чрезмерного внимания, но какое-то уделим. Совершим некий ознакомительный тур: поверхностно познакомимся с некоторыми наиболее значимыми и/или интересными видами. Двигаться будем, в основном, с севера на юг. Поэтому начнем с самого северного и морозоустойчивого вида.

J. osteosperma (можжевельник твердосемянный). Латинский видовой эпитет означает «с костяным семенем». Действительно, семена у него на редкость твердые. Отсюда и русское название.

По-английски этот вид называется Bigberry juniper (крупноягодный): диаметр шишкоягод до 15 мм. На картинке это хорошо заметно по сравнению с побегами. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

Имеет огромный ареал. Скалистые горы + Большой Бассейн. От Аризоны на юге до Вайоминга и Монтаны на севере.  (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

J. osteosperma cоставляет основу экосистемы сосново-можжевеловых редколесий. Его спутники из хвойных: Pinus edulis и P. monophylla (на юго-западе), P. cembroides (на юге), Juniperus scopulorum и J. occidentalis (на западе). Juniperus osteosperma обилен на щебнистых или гравийных склонах, часто размещается в щелях между большими камнями. Это один из самых засухоустойчивых можжевельников Америки. Высотный диапазон – от 450 до 2700 м над уровнем моря. Небольшое дерево или деревце до 6 м высотой, но довольно коренастое: диаметр ствола до 1 м. В озеленении используется мало. Он хорош для засушливых континентальных регионов южной половины умеренного пояса, особенно горных. Но там обычно есть собственные виды можжевельника. (ссылка на источник фотографии)

J. monosperma (можжевельник односемянный). Рассматриваемая группа видов, как уже было сказано выше, родственна односемянным азиатским можжевельникам. Поэтому семян в шишках у них немного. Но даже у J. monosperma односемянность не строгая: часто встречаются шишкоягоды с 2 семенами. Примыкает с юга к ареалу J. osteosperma. Это Аризона, Нью-Мексико, Колорадо и Юта.

 

 

 

 

Фото справа. Это небольшое многоствольное кустовидное деревце до 6 м высотой. Близкий по морфологии и экологии вид - J. arizonica с локальным ареалом конкретно в Аризоне. (ссылка на источник фотографии)

J. californica (можжевельник калифорнийский). Почти чисто калифорнийский вид. Примыкает с юго-запада к ареалам двух предыдущих видов. Занимает сухие предгорья (не выше 1500 м). Один из самых засухоустойчивых видов. Живет вместе с кактусами, юкками и агавами.

 

Это небольшое деревце 5-7 м высотой, обычно корявое и многоствольное, с диаметром ствола до 30 см. Мощный восковой налет на шишкоягодах защищает их от солнца. Одно из английских названий - Desert white cedar (Desert - пустыня). Однако даже и ему в таких жестких условиях временами проходится несладко: у дерева на снимке много усыхающих ветвей. В более благоприятных условиях бывает и деревом более 10 м высотой. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

Фото справа. Несколько видов распространены в прериях на Великих равнинах, главным образом, в их южной половине. Это, например, преимущественно техасские J. ashei и J. pinchotii (названы в честь ботаников - первоописателей). Они живут, в основном, на известняке. Имеют обычную для можжевельников жизненную форму. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

Большая часть, но не все виды распространены в исключительно сухих экотопах. Свои виды есть и в несколько более мягких в отношении влажности условиях: Вашингтон, Орегон, Северная Калифорния, Сьерра-Невада. Самый заметный и при этом самый западный – J. occidentalis (можжевельник западный). Кое-где в Орегоне он встречается даже на берегу океана. Но, в основном, конечно, живет на относительно сухих подветренных (восточных) склонах. В типичном случае он занимает экотон между сухой степью и лесами из Pinus ponderosa на высотах 200-1200 м над уровнем моря. В лесах из Pinus ponderosa его тоже много. (ссылка на источник фотографии)

Его южную разновидность J. occidentalis var. australis из Сьерра-Невады, R. P. Adams (2014) выделил в самостоятельный вид J. grandis (можжевельник великий). Действительно, в Сьерра-Неваде, многие виды «тянутся» за своим знаменитым соседом, секвоядендроном гигантским, живут долго и выглядят монументально. Высота можжевельника редко превышает 20 м, а вот диаметр достигает 2.5 м. Для можжевельника это очень много. Var. australis распространен на высотах 2000-3100 над уровнем моря. Он живет вместе с Pinus jeffreyi, P. albicaulis,P. monticola, P. contorta, Abies magnifica, Calocedrus decurrens. Занимает при этом скалистые участки, где мало почвы, но много света. (ссылка на источник фотографии)

Мировым центром разнообразия можжевельников является Мексика. Здесь живут не менее 17 видов. Почти все они относятся к рассматриваемой группе. По численности хвойных видов в Мексике можжевельники уступают лишь соснам. Большинство видов – небольшие более или менее прямостоячие многоствольные деревья или деревца. Много мелких видов, эндемичных для отдельных районов, в том числе, южных. Мы их, естественно, пропустим. Кратко остановимся лишь на нескольких, наиболее важных и/или интересных.

Распространение рода Juniperus в Мексике и Гватемале. Мексиканские можжевельники живут в горах и на межгорных плато. Большинство видов, конечно, ксерофитны. Однако в целом разнообразие экотопов, занимаемых можжевельниками в Мексике, значительное: травянистые полупустыни, сосново-можжевеловые редколесья, сосново-дубовые леса, субтропические листопадные леса, альпийские луга и субальпийские кустарниковые заросли. В настоящих пустынях их нет, как и в любых (горных хвойных, равнинных тропических) темных лесах. Источник рисунка - Farjon, Aljos and Denis Filer. An Atlas of the World’s Conifers. Leiden, Boston: Brill, 2013.

 

J. flaccida Широко распространен по всей Мексике.

Видовой эпитет flaccida означает «мягкий, слабый, вялый» и относится к висячим, плакучим мелким веточкам данного вида. Отсюда же и английское название «Weeping Juniper». Это единственный вид можжевельника с ветвлением в одной плоскости. А также обладатель рекорда по числу семян в шишке (13 шт.). Дерево до 15 м высотой. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

J. deppeana. Также обычный для Мексики вид. Назван в честь первоописателя Ferdinand Deppe.

По-английски называется «Alligator Juniper». Нет, к воде и крокодилам он никакого отношения не имеет. Как и большинство можжевельников, живет в сосново-дубово-можжевеловых редколесьях вместе с Pinus cembroides, P. leiophylla, P. teocote, Juniperus flaccida и разнообразными видами Quercus. Из не-деревьев его соседи - виды Opuntia, Agave, Yucca, многих родов Cactacea. Дерево до 15 м высотой, до 1,2 м в диаметре. А от аллигаторов у него чешуйчатая кора на стволе, напоминающая крокодиловую кожу. Это редкость для можжевельников: у них кора, как правило, отслаивается длинными продольными полосами. (ссылка на источник фотографии)

J. monticola (можжевельник горный). В Мексике есть чисто высокогорные виды, например, вид с «говорящим» названием J. monticola. Высотный диапазон его распространения - от 2000 до 4270 м. Это рекорд для хвойных Америки.

Вид есть на всех высочайших мексиканских вулканах. На нижней границе высотного диапазона это небольшое (6–10 м) многоствольное деревце. Чем выше, тем ниже. На верхней границе – распростертый стланец. В верхнем в поясе живет вместе с Pinus hartwegii (на снимке справа вверху). Несмотря на большое количество осадков в этих горах, никакой избыточной влажности тут нет, т.к. преобладает пористый вулканический субстрат с очень низкой влагоемкостью. На снимке вы видите снежок. Действительно, он там бывает. Но… только по большим праздникам. А морозы и вовсе «смешные» по нашим меркам. Считается, что это вид устойчив лишь от зоны 7 (Bannister, P. and G. Neuner. 2001. Frost resistance and the distribution of conifers. P. 3-22 in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers). (ссылка на источник фотографии)

 

Пожалуй, всё. Прошу прощения, если утомил.

Автор С.Н.Горошкевич

 

 

 

Комментарии

ДОБАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ
НОВОСТИ
Мужской апомиксис и суррогатное материнство у Cupressus dupreziana
Новая большая статья про дендроарт: история, терминология
Адаптивная эпигенетическая память открывает новые возможности в интродукции хвойных
Новый рекорд продолжительности жизни у хвойных
ООО "САДиК" - генеральный спонсор Российского общества селекции и интродукции хвойных
БОЛЬШЕ НОВОСТЕЙ
НОВОЕ НА САЙТЕ
Новый материал в рубриках
Небольшая статья о интрод...
Новый материал в рубриках
Небольшая статья о селекц...
Новый материал в рубриках
Небольшая статейка о иссл...
Новый материал в рубриках
Статья о живой коллекции ...
Новый материал в рубриках
Небольшая статейка о пито...
Новый материал в рубриках
Научно-популярная статья ...
Новый материал в рубриках
Новая научно-популярная и...
Новый материал в рубриках
Небольшая научно-популярн...
НОВЫЕ КОММЕНТАРИИ
Новый комментарий
Taxus сuspidata - Тис остроконечный
Новый комментарий
Hesperosyparis - Хеспероципарис
Новый комментарий
Базы данных
Новый комментарий
Базы данных
Новый комментарий
Базы данных
Новый комментарий
Базы данных
Новый комментарий
Sequoia, Sequoiadendron, Metasequoia - Секвойя, секвойядендрон, метасквойя
Новый комментарий
Taxus сuspidata - Тис остроконечный
ФОТО НЕДЕЛИ
Середина августа 2017 г. 5-летняя прививка на среднем (40 см) подвое в условиях полного освещения. Все привики этого клона, кроме той, что представлен
Главная      ::      Тематические рубрики      ::      Таксономические рубрики      ::      База данных      ::      Вопросы      ::      Форум      ::      Регистрация
Российское общество селекции и интродукции хвойных © 2015г
Разработка сайта: Almeria