Sequoia, Sequoiadendron, Metasequoia

Перейти в базу данных

Подсемейство секвойевые возникло в С. Америке 180 млн. лет назад. Оно имело в прошлом обширный ареал в северном и южном полушарии, но к настоящему времени сохранилось только в 2 местах – в Калифорнии и в Китае. Ближайшие родственники – подсемейства атротаксисовые и таксодиевые. В подсемействе три монотипных рода: Sequoia, Sequoiadendron и Metasequoia. Их расхождение произошло очень давно: 130-150 млн. лет назад, в конце юрского – начале мелового периода (Yang, Z.Y.; Ran, J.H.; Wang, X.Q. (2012). Three Genome-based Phylogeny of Cupressaceae s.l: Further Evidence for the Evolution of Gymnosperms and Southern Hemisphere Biogeography. Molecular Phylogenetics and Evolution 64: 452-470). Все три рода до самого плейстоцена были широко распространены в северном полушарии и представлены многими видами. Из-за древности родов и больших различий между ними трудно дать подсемейству некую общую характеристику, чтобы потом рассказать об особенностях родов. Поэтому мы построим наш рассказ на сравнительном анализе трех родов по разным свойствам и признакам.

Современный (зеленый) и древний (желтый) ареалы подсемейства секвойевых (Mao, K., Milne, R. I., Zhang, L., Peng, Y., Liu, J., Thomas, P., Mill, R. R. and S. S. Renner. (2012). Distribution of living Cupressaceae reflects the breakup of Pangea. Proceedings of the National Academy, USA 109(20): 7793-7798). Как видите, в период расцвета подсемейства оно было распространено от Гренландии до Тасмании. Отделение рода метасеквойя от основного ствола подсемейства произошло очень давно, примерно 120 млн. лет назад. Возможно, именно поэтому ее английское название – dawn redwood, что тогда означает «исходная, древнейшая, доисторическая секвойя». Дивергенция двух других родов – секвойи и секвойядендрона случилось значительно позже – 60-70 млн. лет назад

Секвойя и секвойядендрон ограничены ныне в своем распространении западным побережьем Северной Америки, метасеквойя - очень небольшим районом в Центральном Китае. Самым известным представителем секвойевых, несомненно, является знаменитый секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum), называемый также мамонтовым деревом из-за исполинских размеров и внешнего сходства его огромных свисающих ветвей с бивнями мамонта. Это одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Уступая по высоте лишь секвойе вечнозеленой и эвкалипту иволистному (Eucalyptus salicifolia) из Австралии, секвойядендрон, несомненно, превышает их толщиной и объемом ствола. По размерам и анатомо-морфологическим признакам к нему близка секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens)

Ареалы двух американских видов секвойевых. Как видите, когда-то их относили к одному роду. Потом выяснилось, что это разные роды. Они были широко распространены по всему северному полушарию в конце мелового и в третичном периоде. Остатки лесов с их участием, некогда занимавших огромные пространства, сохранились сейчас только на ограниченной территории запада Северной Америки. Секвойя вечнозеленая еще и сейчас образует довольно обширные лесные массивы на узкой полосе Тихоокеанского побережья от Юго-Западного Орегона до хребта Санта-Лусия в Калифорнии на высоте 600-900 м. Протяженность ареала с севера на юг – примерно 750 км. Секвойядендрон гигантский отдельными небольшими рощицами (их насчитывается 67) встречается только на западном склоне Сьерра-Невады в Калифорнии в высотном диапазоне от 1500 до 2000 м над уровнем моря. Протяженность ареала с севера на юг 400 км, ширина – 25 км. Секвойя по цвету своей коры и древесины получила английское название  redwood - красное дерево. Название это сохранилось и широко употребляется до сих пор. Секвойядендрон был открыт позже, в горной системе Сьерра-Невада. Поэтому его назвали sierra redwood - красное дерево из Сьерры. Дабы отличить от него секвойю, последнюю часто называют coast redwood – прибрежное (приморское) красное дерево (The Coast – собственное общеупотребительное название тихоокеанского побережья США) (ссылка на источник рисунка)

Впервые секвойевые леса были обнаружены европейцами на побережье Тихого океана в 1769 г. Секвойя вечнозеленая была описана в 1824 г. сначала как новый вид таксодиума (Taxodium sempervirens). Действительно, секвойя и таксодиум – хотя и не близкие, но родственники. Таксодиум – листопадный (точнее, веткопадный) род. Отсюда и видовой эпитет нового растения: sempervirens – вечнозеленая. Позднее, в 1847 г., австрийский ботаник Стефан Эндлихер выделил этот вид в самостоятельный род и дал ему название «секвойя» в честь Секвойи (Sequoyah, 1770-1843), выдающегося вождя индейцев, который изобрел алфавит для своего народа.

Молодое, примерно 150 лет, чистое насаждение секвойи в зоне туманов. Обратите внимание на идеальное качество стволов (ссылка на источник фотографии)

Секвойядендрон гигантский был описан в 1853 г. Он поразил воображение жителей Старого Света. Его название несколько раз менялось: пытались назвать в честь больших людей. Так, знаменитый английский ботаник Д. Линдли, впервые описавший это растение, назвал его веллингтонией в честь герцога Веллингтона, героя битвы при Ватерлоо. Американцы в свою очередь предложили название вашингтония (или секвойя Вашингтона), в честь первого президента США Дж. Вашингтона, возглавившего освободительное движение против англичан. Но так как названия вашингтония и веллингтония были уже ранее присвоены другим растениям, в 1939 г. этот род получил название секвойядендрон.

Секвойядендрон до глубины души поразил американцев. Это не помешало им начать промышленную эксплуатацию реликтовых лесов. К счастью, хватились вовремя. Теперь любая рубка секвойядендрона категорически запрещена (ссылка на источник фотографии)

Сенсацией 20-го века называют открытие живого представителя рода метасеквойя (Metasequoia). Действительно, научная судьба этого растения весьма необычна. Впервые род метасеквойя был описан в 1941 г. японским палеоботаником С. Мики на основании ископаемых остатков - шишек и отпечатков облиственных побегов, ранее относимых к двум вымершим видам рода секвойя - секвойе двурядной и секвойе японской. Он первым обратил внимание на то, что эти два вида прекрасно отличаются от остальных видов секвойи длинноножковыми шишками с крестообразным расположением чешуи и побегами с супротивными листьями. Близость нового рода к секвойе тем не менее была очевидна, и С. Мики назвал его Metasequoia (от греч. meta - среди, между). В конце того же 1941 года китайский ботаник Т. Кан обнаружил на границе провинций Хубэй и Сычуань, у деревни Моу-Тао-Цзи, три высоких безлистных дерева с красноватой корой. Эти деревья, называемые местными жителями шуй-са (водяная пихта), привлекли его внимание своим необычным видом. Они не были похожи ни на одно из известных ему хвойных. Из-за отсутствия в тот момент шишек и листьев определить их или установить, хотя бы приблизительно, их систематическое положение он не мог. Только через три года другому китайскому ботанику, Т. Вану, удалось собрать гербарий метасеквойи, но он сначала отнес это растение по признаку веткопадности к роду глиптостробус (Glyptostrobus). Позднее это было отражено в видовом эпитете: метасеквойя глиптостробусовая (М. glyptostroboides). Окончательно установить принадлежность этих живых растений к ископаемому роду метасеквойя удалось только после двух экспедиций, предпринятых проф. Чэн Вань-Чунем в 1946 г.

Природный ареал метасеквойи. Это территория примерно 500×300 км в невысоких горах, окаймляющих с востока Сычауньскую котловину (Красный бассейн). Это примерно 30°с.ш., т.е. заметно южнее, чем южные границы ареалов секвойи и севойядендрона (ссылка на источник фотографии)

Экология

Все три рода секвойевых в настоящее время являются объектами охраны, занесены в Красные книги всех уровней. Секвойя вечнозеленая – самый благополучный из трех видов: ее популяции достаточно обширны и неплохо возобновляются. До сих пор в небольших количествах производится ее промышленная рубка. Секвойядендрон менее благополучен. Из-за прочной, не поддающейся гниению древесины секвойядендроны у себя на родине хищнически истреблялись еще со времен первых землепроходцев и искателей золота. В настоящее время число взрослых деревьев – примерно 20 000 шт. В настоящее время этот реликтовый вид в природных популяциях продолжает вымирать. Главным образом, потому, что имеющиеся насаждения слишком уж хорошо охраняют от пожаров. Самое плачевное состояние – у метасеквойи. Численность дикой популяции в настоящее время составляет примерно 5-6 тысяч взрослых деревьев. Это очень мало. Предпринимаются более или менее успешные попытки восстановления популяций.

Роща из секвойядендрона в одном из национальных парков. Как видите, про возобновление и речи нет. В таких условиях оно в принципе невозможно. Секвойядендрон возобновляется только на гарях. Огонь разрушает толстую подстилку из опавшей хвои и создает условия для прорастания семян, а также уничтожает грибы и бактерии, опасные для проростков. В некоторых национальных парках введены специальные программы пожаров, т.к. их долгое отсутствие негативно сказывается на возобновлении секвойядендрона (ссылка на источник фотографии)

Cеквойевые – растения субтропического пояса. Секвойя встречается только на прибрежных хребтах Тихоокеанского побережья США, не дальше 60 км от океана (так называемая зона туманов), в диапазоне абсолютных высот от 50 до 750 м, причем, большая часть насаждений находится в поясе до 300 м над уровнем моря. Это, в сущности, равнинные прибрежные леса в условиях супермягкого по температурному режиму и супервлажного климата. Здесь на богатых супесчаных почвах секвойя образует чистые (редко) или смешанные с другими хвойными (чаще) насаждения. Из ее наиболее обычных спутников следует назвать Chamaecyparis lawsoniana и Pseudotsuga menziesii ssp. viridis и Tsuga heterophylla. Высочайшие и старейшие деревья секвойи растут в глубоких ущельях, где не бывает сильного ветра, куда круглый год могут добраться потоки влажного воздуха и где большую часть года стоит густой туман. Деревья, растущие выше слоя тумана (500 и более м над уровнем моря) большими не вырастают. В Европе есть районы, пригодные для выращивания секвойи. Это, конечно, не 60-километровая полоса на западе, но 600-километровая. Уже в Средней Европе секвойе холодно и неуютно. Про Россию нечего даже и говорить. Единственное в ней место, подходящее для секвойи – это район Сочи. 

Лес из секвойи вечнозеленой в полосе туманов на Тихоокеанском побережье Калифорнии. Туман здесь вовсе не для романтизма. Это обязательный для полноценного развития секвойи экологический фактор (ссылка на источник фотографии)

Секвойядендрон – это совсем другое дело. Он распространен в Сьерра-Неваде, т.е. на некотором удалении от океана, и довольно высоко в горах. Большинство естественных насаждений растут на суглинистых почвах хорошо дренированных почвах с нейтральной реакцией и хорошим проточным увлажнением. Южная Калифорния – район с так называемым средиземноморским климатом. Это жаркое и сухое лето, прохладная и влажная зима. На западном макросклоне Сьерра-Невады в основании гор находится пояс низкорослых жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей. Выше располагается пояс широколиственных лесов, который заканчивается на высоте 1400 м. Выше располагаются, главным образом, хвойные леса.  Они состоят из 4 поясов (снизу вверх, т.е. по мере снижения температуры и повышения влажности): (1) с преобладанием Pinus ponderosa, (2) с преобладанием Abies concolor, (3) с преобладанием Abies magnifica, (4) с преобладанием Pinus monticola. Все четыре перечисленных вида известны в России и отнюдь не считаются категорически неприемлемыми для нашего климата. Так вот, все компактные «рощи» секвойядендрона находятся только во втором из этих поясов на высотах 1500-2000 м. Отдельные деревья встречаются до высоты 2700 м. Осадки здесь выпадают по большей части осенью и зимой. Зимой, главным образом, в виде снега. Летом дождей немного. Сумма осадков за год 900-1400 мм. Температурный режим, конечно, мягкий. Все-таки это 36-39° с.ш. Средняя минимальная температура января в природном ареала секвойядендрона варьирует от +1 до -6°С (в Москве -12°С). Но и реальные морозы (до -30°С) изредка и ненадолго случаются. К летней сухости воздуха секвойядендрон приспособлен неплохо. Основным спутником секвойядендрона является пихта одноцветная, которая считается более или менее пригодной для культивирования в России. Значит, если обсуждать вопрос о культуре секвойядендрона у нас, то не все так уж безнадежно, как кажется. Мы бы рекомендовали секвойядендрон для испытания в нашей Средней полосе. Разумеется, не в 100-метровом виде, а хотя бы в виде относительно низкорослых подснежных культиваров.

«Сьерра-Невада» в переводе с испанского означает «снежные горы». Действительно, снега там хватает, да и зима в среднем поясе гор, где живет секвойядендрон, довольно продолжительная. Но эта зима очень мягкая, примерно как в Куршавеле, если кто-то там бывал (ссылка на источник фотографии)

Климат Сычуаня, где живет метасеквойя – субтропический, муссонный: зима с положительной средней температурой, лето жаркое и влажное, а в восточных горах еще и туманное. Примерно до высоты 2000 м здесь распространены широколиственные леса, выше – смешанные хвойно-широколиственные. Метасеквойя встречается на высотах 750-1500 м. Это пояс широколиственных лесов с небольшим участием хвойных. Впрочем, метасеквойя – это интразональный вид. Она отсутствует в обычных лесах на склонах гор, а присутствует – в поймах. Китайцы называют ее «водяная пихта». Ее экологическая ниша – примерно как у Taxodium distichum - затопляемые долинные леса. Кстати, в прошлые времена, когда оба рода были широко распространены, метасеквойи и таксодиумы часто росли вместе, входили в состав одних и тех же растительных сообществ. На родине метасеквойя – это единственное хвойное в таких лесах. А доминируют в них виды Acer, Castanea, Populus, Liquidambar, Nyssa, Pterocarya и другие, толерантные к временному затоплению. Реже метасеквойя встречается в тенистых ущельях и местах выхода подземных вод на поверхность. Почва – суглинки на основе песчаника со слабокислой или нейтральной реакцией. Горы, где живет метасеквойя, располагаются довольно далеко от моря, но близко к Тибету. Поэтому зимний муссон, который, как известно, дует с суши в сторону моря, бывает, приносит морозы. Но они совсем небольшие. Природный ареал метасеквойи – это примерно 8-я зона USDA. Таким образом, относительно высокая зимостойкость метасеквойи (в большинстве источников – от 5-й зоны USDA) совершенно не соответствует условиям в ее природном ареале. В этом отношении метасеквойя очень похожа на гинкго. Возможных разгадки парадокса мы видим две. Они взаимосвязаны. (1) Высокая зимостойкость метасеквойи и гинкго – остаточная, реликтовая. В прежние времена, когда их ареал был значительно шире нынешнего, особенно в периоды оледенения, они были распространены в более жестких условиях, чем условия современного локального ареала. Устойчивость к этим более жестким условиям в какой-то мере сохранилась у них до сих пор. (2) Листопадность. С одной стороны, этот признак также может характеризовать их умеренное (не субтропическое) прошлое. С другой стороны, листопадные виды деревьев независимо от их естественной истории всегда более зимостойки по сравнению с вечнозелеными видами из той же местности. Так или иначе, метасеквойя еще больше, чем секвойядендрон, заслуживает испытания в средней полосе России, возможно, даже и в виде небольшого надснежного деревца. Разумеется, если не рассчитывать на нее как на монументальный солитер, а относится к ней как к коллекционному экзоту.

Метасеквойя на юго-востоке Канады, в Торонто. Это 5-я зона USDA. Дерево выглядит так, как будто живет у себя дома: мощное, основательное. А ведь ему едва за 50 (ссылка на источник фотографии)

Ниже приведена таблица оценок устойчивости секвойевых к зимним морозам (зоны USDA) по научным данным и по данным авторитетных международных садовых сайтов. Наука, естественно, более осторожна; практика ведет себя заметно смелее.

Источник информации

Sequoia

Sequoiadendron

Metasequoia

Bannister, Neuner, 2001*

8

7

5

http://www.datreestore.com

7

6

3

http://davesgarden.com

8

6

5

http://www.floridata.com

7

5

5

http://www.arborday.org

7

6

5

* - Bannister, P. and G. Neuner. 2001. Frost resistance and the distribution of conifers. P. 3-22 in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.

Морфология

Подсемейство Секвойевые хорошо отличается от других расположением и числом семязачатков, а также формой чешуи. Семяпочек от 2 до 15 на чешую, они прямые или обращенные. Семядолей от 2 до 5. Все секвойевые (включая метасеквойю) в благоприятных для них климатических и почвенных условиях растут очень быстро, пожалуй, быстрее любых других хвойных. Вот описание морфологии родов, позволяющее их разграничить.

Секвойевые интересны, в первую очередь, своим выдающимся размером. Правда, это относится только к двум видам из трех. На рисунке представлены все три (слева направо): секвойя, секвойядендрон и метасеквойя (ссылка на источник фотографии)

Высота секвойи 60–100 (до 110) м, диаметр ствола 3-4,5 (до 9) м. По размерам она близка к секвойядендрону: чуть больше по высоте и чуть меньше по диаметру ствола. Самая высокая секвойя, получившая собственное имя «Гиперион» (по имени титана из древнегреческой мифологии), была обнаружена совсем недавно, летом 2006 г. в национальном парке «Redwood» к северу от Сан-Франциско. Высота дерева была 115,5 метров. В 2004 в журнале «Nature» было опубликовано исследование специалистов, согласно которому максимальная теоретическая высота дерева на планете Земля ограничена 122-130 метрами из-за гравитации и трения между водой и порами древесины, через которые она сочится (Koch GW, Sillett SC, Jennings GM, Davis SD. The limits to tree height // Nature2004. Vol. 428. № 6985. P. 851-854). Так что у Гипериона еще есть возможность подрасти. Высоту более 110 м имеют 15 ныне растущих деревьев, а более 105 м - 47 деревьев. Самое объёмное дерево среди секвой имеет высоту 93,57 м, диаметр ствола 7,22 м. Это получается более 1000 кубометров древесины. Возраст многих погибших от пожара или срубленных деревьев секвойи, реально подсчитанный по годичным кольцам древесины, превышал 2000 лет.

 

 

Секвойя Гиперион (в центре снимка) – самое высокое дерево в мире. Без масштабной линейки выглядит не особенно впечатляюще. Как видите, растет в довольно густом лесу. Поэтому, видимо, и тянулось вверх. Диаметр его ствола – всего 4,5 м (ссылка на источник фотографии)

Секвойядендрон - необычайно величественное и монументальное дерево, достигающее высоты 80-100 м, со стволом до 10 м в диаметре. Самые крупные секвойядендроны носят собственные имена: «Отец лесов», «Генерал Шерман», «Генерал Грант» и другие. Первый из них, ныне уже не существующий, достигал, как явствует из его описаний, высоты 135 м при диаметре ствола у основания, равном 12 м. Трудно сказать, правда это или нет. Подсчитано, что секвойядендрон, известный под названием «Генерал Шерман», содержит около 1500 м3 древесины, при высоте 83 м и диаметре ствола у основания дерева, равном 11 м. Для перевозки ее потребовался бы железнодорожный состав из 20-25 вагонов. На спиле другого дерева свободно умещается оркестр и три десятка танцоров. Известны также тоннели, проделанные в нижних частях стволов (например, в Йосемитском парке такой тоннель существует с 1881 г.). Через него свободно проезжают автомобили. Старейший на данный момент секвойядендрон имеет возраст 3200 лет, достоверно установленный по годичным кольцам.

Генерал Шерман, собственной персоной. Еще не изобрели фотокамеру, позволяющую корректно заснять такой крупный объект одним кадром. Данное изображение составлено из нескольких фрагментов (ссылка на источник фотографии)

Метасеквойя по максимальному размеру значительно уступает двум своим ближайшим родственникам. Оно и понятно: для болотного растения обычный размер зрелого дерева – 25 м в высоту и 1 м в диаметре ствола – это очень даже неплохо. Тем более, что в природных популяциях описаны даже деревья 50 м высотой и более 2 м в диаметре. Достоверных данных о предельном возрасте метасеквойи нет. Однако очевидно, что живет она долго, но до мировых рекордов в этом отношении ей далеко.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Когда мы говорим, что метасеквойя по размеру сильно уступает свои родственникам, то это, конечно, правда. Но это лишь часть правды. Ибо мы не уточнили, в каком возрасте она им уступает. Ю.Н.Карпун (2010) в своей «Субтропической декоративной дендрологии» указывает, что метасеквойя – это самое быстрорастущее хвойное дерево нашей планеты. Разумеется, речь идет про начало жизни дерева. Пик прироста в высоту у нее бывает в очень раннем возрасте. Получается, что она быстро взрослеет и быстро начинает стареть: растет преимущественно в толщину. Когда смотришь на метасеквойи в дендрариях, трудно поверить, что им нет и не может быть больше 60 лет: настолько старыми они выглядят. По размеру и форме ствола они, бывает, похожи на 1000-летние тисы (ссылка на источник фотографии)

Секвойя обладает прямым и стройным стволом. У нее довольно ценная древесина. Легкая, плотная, не подверженная гниению, она находила бы применение для самых разных целей, если бы вид был шире распространенным. Ствол в самом основании, как правило, утолщен до широкого конуса, имеет выраженные ребра, утолщения неправильной формы и капы. Кора красно-коричневая сразу после ее снятия, со временем темнеет. Толщина коры - до 35 см. Она волокнистая, глубоко-бороздчатая. Очень длинные продольные борозды перемежаются с такими же гребнями.

 

 

 

Поперечный распил ствола секвойи. Хорошо видны ребра устойчивости, желтая заболонь и красное ядро (ссылка на источник фотографии)

Ствол секвойядендрона, как правило, прямой, цилиндрический. Кора очень толстая: 60 см – это средняя толщина, максимальная – чуть не в два раза больше. Поэтому секвойядендрон очень устойчив к лесным пожарам низкой и средней интенсивности. Устойчив он также и к ветровалу. Древесина его практически не гниет. Все это в совокупности способствует удивительному долголетию.

 

 

Лето в средней части лесного пояса Съерра-Невады довольно жаркое. Бывают и засухи. Толстый слой лесной подстилки под секвойяденронами в такое время легко воспламеняется от молнии. Поэтому периодически случаются пожары. Жизни взрослых деревьев они не угрожают, но без повреждений камбия, как правило, не обходится. По этим повреждениям можно легко восстановить хронологию лесных пожаров. На снимке спил старого секвойядендрона с пожарными повреждениями. За период с 1245 по 1329 гг. было не меньше 8 пожаров, т.е. они случались примерно раз в 10 лет. Все они были природными, т.к. человеческое население там в это время практически отсутствовало (ссылка на источник фотографии)

Метасеквойя имеет конический ствол, на удивление сбежистый, с ребристым основанием. Кора значительно тоньше, чем у секвойи и секвойядендрона. У молодых деревьев она красно-коричневая, с возрастом становится темной, сероватой, трещиноватой, отслаивается длинными узкими вертикальными полосами.

 

Форма ствола у метасеквойи, как и у любых других деревьев, во многом зависит от условий освещенности. В густом сомкнутом насаждении форма ствола стремится к цилиндру, вне насаждения – к конусу. А вот выраженность этой закономерности у разных видов деревьев разная. У секвойи и секвойядендрона она выражена слабо, а у метасеквойи, наоборот, очень сильно (ссылка на источник фотографии)

У секвойи в молодости ветвление моноподиальное, а крона коническая, густая. Ветви растут горизонтально или с лёгким наклоном вниз под собственной тяжестью. К зрелости вершина притупляется, крона в целом становится нерегулярной и открытой.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Секвойя обычно живет в довольно густых сомкнутых насаждениях. Растет она очень быстро. При этом не особенно теневынослива. Поэтому ветви у нее относительно тонкие и очень быстро обновляются: новые в верхней части кроны образуются, старые в нижней часть кроны отмирают (ссылка на источник фотографии)

Крона секвойядендрона в молодости похожа на крону секвойи. Секвойядендрон не образует сомкнутых лесов. Тем не менее, с возрастом нижняя и средняя часть его ствола оказывается лишенной живых ветвей. Рассматривая ствол секвойядендрона, можно заметить на коре воронкообразные лунки. Это следы ветвей, которые дерево «сбрасывает» в годы с особенно засушливым летом. Тем самым секвойядендрон уменьшает площадь испарения воды. В результате старые деревья лишены ветвей почти на две трети своей высоты.

Разновозрастное насаждение секвойядендрона. Хорошо заметны два поколения, сильно различающиеся по форме кроны (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Крона метасеквойи не такая густая, как у секвойи и секвойядендрона, проницаемая для света. Ветви 1-го порядка всегда восходящие, они отходят от ствола под углом примерно 45°. Смолоду крона имеет форму конуса, затем становится яйцевидной, обратнояйцевидной и т.д. (ссылка на источник фотографии)

У секвойи очень много латентных почек. Поэтому после любых повреждений она отлично восстанавливается. В основании ствола и даже в подземной части корневых лап у нее как норма образуются мощные капы (burls). Удивительной является ее способность давать обильную поросль, не отличающуюся по скорости роста и продолжительности жизни от саженцев, выросших из семян. Секвойевые леса в Америке большей частью состоят из деревьев, возникших таким путем. Около одного старого дерева можно обнаружить до двух новых поколений. Секвойядендрон и метасеквойя не способны к порослевому возобновлению после рубки или пожара.

Секвойя вечнозеленая: капы. У интактного дерева они похожи на простые наросты древесины. Но это именно капы – наросты с латентными почками внутри (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

Пролиферация латентных почек, скрытых в капах, происходит при естественном старении дерева, а также при повреждении кроны, когда обламывается ее значительная часть (ссылка на источник фотографии)

Послепожарное вегетативное возобновление у секвойи. Когда камбий полностью уничтожен огнем, а крона обречена на гибель, регенерация осуществляется из латентных почек в основании ствола, в том числе, частично скрытых почвой. На снимке – самой начало этого процесса. Скорость роста поросли в таких случаях достигает 3-4 м в год (ссылка на источник фотографии)

Секвойя и секвойядендрон - вечнозеленые деревья. Метасеквойя - листопадное дерево, точнее, веткопадное, еще точнее, побегопадное: осенью 1-летние побеги (не старше!) опадают вместе с листьями.

 

 

 

 

Молодое дерево метасеквойи в Ливерпуле, Англия. Листва имеет обычный светло-зеленый цвет (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

То же самое дерево осенью. Листва стала оранжевой, а дерево в целом – ярким пятном в ландшафте (ссылка на источник фотографии)

У секвойи есть настоящие почки с почечными чешуями. Они не смолистые, яйцевидные или эллипсоидные, до 5 мм длиной. Почечные чешуи красноватые или желтоватые, с килем, на очень коротких едва заметных черешках. Листорасположение всегда спиральное. Боковые побеги располагаются на осевом побеге очередно, по одному. Листья без черешка (сидячие), темно-зеленые. При этом налицо два дискретных типа морфогенеза побегов. (1) У молодых деревьев, а также на горизонтальных и повислых ветвях взрослых деревьев листья при растяжении побега переформировываются в 2 ряда, расположенные под углом 180 градусов. Они линейно-ланцетные или линейные, похожие на листья тиса, длиной 15-25 мм, с двумя рядами устьиц на нижней стороне. (2) На лидирующих, восходящих, плодоносящих ветвях зрелых деревьев листья после растяжения побега остаются расположенными спирально. Они прижаты к оси, чешуйчатые, коротко-ланцетной или треугольной формы, 5-10 мм в длину, с устьицами на обеих сторонах листа.

Побеги секвойи. Хорошо видны два их дискретных типа: (1) осевые побеги младших порядков со спиральным листорасположением и прижатыми к оси чешуйчато-игольчатыми листьями; (2) боковые побеги старших порядков с 2-рядным листорасположением и плоскими линейными листьями, расположенными в одной плоскости (ссылка на источник фотографии)

Секвойядендрон не имеет настоящих почек с почечными чешуями. Листорасположение спиральное и на растянувшемся побеге остается спиральным. Боковые побеги располагаются на осевом побеге очередно, по одному. Взрослые листья без черешка (сидячие), игольчатые, короткие (3-6 мм), треугольные в поперечном сечении, серо- или матово-зеленые.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Побеги секвойядендрона. Как видите, они все единообразные, при этом очень похожие на листья некоторых чешуйчатых можжевельников (ссылка на источник фотографии)

У метасеквойи есть настоящие почки с почечными чешуями. Листорасположение супротивное. Правда, анатомическое изучение развивающегося побега показало, что эта супротивность ложная: закладываются листья в спиральном порядке, а супротивно организуются при растяжении побега. На растянувшемся побеге листья располагаются двумя рядами под углом 180 градусов. Боковые побеги расположены на осевых супротивно (парами), все в одной более или менее горизонтальной плоскости. Побеги двух типов: опадающие после первого года жизни и остающиеся надолго. Остающиеся – яркие, красно-коричневые, слегка ребристые, несут боковые опадающие побеги. Опадающие побеги зеленые, до 7,5 мм длиной (на молодых деревьях бывают и длиннее), несут до 50-60 листьев. Боковые почки обычно располагаются по 1 шт. в основании каждого из опадающих побегов. Побег опадает, а на следующий год практически на этом же самом месте вырастает новый. Листья с коротким черешком, плоские, линейные, прямые или слегка изогнутые вперед, тупые на конце или коротко заостренные. У зрелых деревьев они примерно 12 мм длиной и 1,5 мм шириной, но у молодых могут иметь длину и 40, и 50, и 60 мм. Верхняя поверхность листьев ярко зеленая, с узкой выступающей срединной жилкой. На нижней поверхности видны неясные линии устьиц, светло-зеленые или серо-зеленые, и слегка выступающая срединная жилка. Осенью листья становятся красно-коричневыми перед тем, как они опадут вместе с опадающими веточками.

Побеги метасеквойи. Замечательная фотография. На ней хорошо видны и фактура листьев, и листорасположение, и два типа побегов, и даже расположение почек (ссылка на источник фотографии)

Все три вида – однодомные раздельнополые растения. У секвойи и секвойядендрона микроспорофиллы в микростробилах и чешуи в шишках расположены спирально. У метасеквойи микроспорофиллы в микростробилах и чешуи в шишках расположены супротивно, крестообразно (decussately), в отличие от листьев без никакой ложности.

 

 

 

 

 

Микростробилы секвойи сидят одиночно на коротких терминальных или пазушных ножках. Они шаровидные или яйцевидные, до 5 мм длиной, Число микроспорофиллов – от 6 до 12, число пыльцевых мешков на каждом микроспорофилле 2-6 (ссылка на источник фотографии)

 

У секвойядендрона микростробилы немногим крупнее, чем у секвойи, с 12-20 микроспорофиллами, у каждого 2-5 микроспорангиев (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

Микростробилы у метасеквойи – пазушные, яйцевидной формы, до 5 мм длиной. Они сгруппированы в длинных очень оригинальных висячих кистях. Снимок сделан через день после опыления. Микростробилы уже пустые, а чешуи шишки единственной шишки, торчащей вверх, уже закрылись. Опыление у метасеквойи происходит очень рано весной, до появления листьев. На снимке хорошо заметно, что вегетативные почки еще только набухли. Это адаптация, свойственная многим ветроопыляемым листопадным деревьям: листья не экранируют шишки и не мешают пыльце проникать куда следует  (ссылка на источник фотографии)

Шишки секвойи.  Они терминальные, на концах облиственных веточек. У шишек обычная, короткая ножка. Длина шишек до 3,5 см, они эллиптические или яйцевидные, красно-коричневые, со многими плоскими, коротко-заостренными толстыми одревесневающими чешуями числом от 15 до 20, с 2-5 семенами на чешую. Семена на чешуе располагаются в один ряд. Шишки созревают в течение одного сезона, не всегда опадают (остаются на дереве в течение 1-2 лет), но всегда раскрываются после сезона созревания (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

Шишки секвойядендрона терминальные.  Длина – 5-7 (до 9) см. Ножка у шишки обычная, короткая. Число чешуй в шишках 25-45, они толстые, одревесневающие. Семян 3-9 на чешую, они на чешуе располагаются в два ряда. Шишки созревают в течение двух сезонов, но не опадают. Они могут оставаться закрытыми в течение 20 лет. Это хорошо видно на приведенном рисунке. В нижней его части показаны молодые, только что созревшие шишки. А в верхней части – примерно 10-летняя. Поскольку шишки в течение многих лет остаются зелеными, в них происходит фотосинтез. От этого ножка шишек растет, утолщается. Зеленые фотосинтезирующие в течение многих лет шишки – это очень древний примитивный признак (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

Шишка метасеквойи в день опыления. Хорошо заметно супротивное (крест накрест) расположение чешуй. Это принципиально отличает метасеквойю от секвойи и секвойядендрона, у которых чешуи расположены спирально. Как видите, шишка в это время торчит вверх и сидит на короткой ножке (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

Шишки метасеквойи через две недели после опыления. К этому времени у них вырастает длинная (в 2-3-4 раза длиннее шишки) редко облиственная ножка, которая изгибается и делает шишку висячей (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

Зрелые шишки метасеквойи. Они шаровидные или коротко-цилиндрические, мелкие, до 25 мм длиной. Шишка состоят из 20-30 одревесневающих чешуй, 3 верхние и 2-3 нижних пары чешуй стерильны. Каждая фертильная чешуя несет обычно 5-8 семяпочек. Семена на чешуе располагаются в один ряд. Шишки созревают в течение одного сезона и сразу же опадают, предварительно раскрывшись (ссылка на источник фотографии)

 

Семена секвойи. Они плоские, округлые, светло-коричневые, кожистые, длиной до 5 мм, с двумя более или менее симметричными крыльями. У двух других видов семена такие же по форме, но чуть меньше по размеру: у секвойядендрона до 4 мм, у метасеквойи – до 3 мм (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

Проросток секвойядендрона гигантского. До гиганта ему еще расти и расти. Семядолей, как видите, несколько. В данном случае 5. У секвойи и метасеквойи всходы точно такие же, но с 2 семядолями (ссылка на источник фотографии)

Секвойядендрон и метасеквойя в клетках тела имеют 22, а в половых клетках – 11 хромосом. Секвойя принципиально отличается от них в этом отношении. Геном секвойи - один из самых больших среди хвойных (в 10 раз больше, чем у человека). Полиплоидия у растений, особенно цветковых, обычное дело. Полиплоидами являются не менее 50% видов. У голосеменных это, наоборот, большая редкость. Так вот, Sequoia semperviens является единственным среди голосеменных гексаплоидом (2n= 6x= 66). Эта формула означает, что у нее не 22 хромосомы, как у ее ближайших диплоидных родственников метасеквойи и секвойядендрона, а 66! Возможно, это связано с гибридным происхождением рода. О том, что секвойя по морфологии занимает промежуточное положение между секвойядендроном и метасеквойей, было известно давно. Сравнение морфологических признаков и чисел хромосом близких к секвойе родов дало возможность известному американскому ботанику и цитогенетику Л. Стеббинсу (Stebbins, G.L., 1948. The chromosomes and relationships of Metasequoia and Sequoia. Science 108, 95–98). выдвинуть гипотезу о гибридном происхождении секвойи от какого-то раннетретичного или мезозойского вида метасеквойи и не дошедшего до нас рода, близкого к современным секвойядендрону, тайвании и атротаксису. Yang et al. (2012) подтвердили эту гипотезу анализом нуклеотидных последовательностей двух ядерных генов. Таким образом, можно считать доказанным, что секвойя – продукт сетчатой эволюции.

Из-за прекрасной древесины и быстрого роста секвойю выращивают не только как декоративное растение в садах и парках, но и в лесном хозяйстве. Но… не так часто, как секвойядендрон. Возможно, потому, что в мире не так много климатических аналогов для ее естественного ареала. Один из них - Черноморском побережье Кавказа. 50-60-летние экземпляры имеют там высоту 30 м при диаметре ствола до 1,5 м. Была идея даже создавать из нее лесные культуры.

Секвойя в садовой культуре. Это Калифорния, ее родина. Однако не впечатляет. Ее крона не такая густая и красивая, как у секвойядендрона. Видимо, поэтому она используется в ландшафтном дизайне не так уж часто (ссылка на источник фотографии)

Интродукционный ареал секвойядендрона значительно шире. В качестве декоративного растения он разводится во многих странах мира. Будучи завезен в Европу в середине 19-го века, секвойядендрон прекрасно прижился в парках и садах ее южной и западной частей. Семидесятилетние экземпляры вырастают до высоты 30 м и более (при диаметре ствола свыше 1 м). Особенно хорош секвойядендрон в возрасте 80-100 лет с начинающейся от земли темно-зеленой, правильно пирамидальной кроной и просвечивающим красноватым стволом. С возрастом нарушается правильность кроны, ствол оголяется и утолщается, и дерево приобретает монументальный вид. Относительно старые, более чем 100-летние секвойядендроны есть в Крыму и на Черноморском побережье Кавказа. Если для секвойи больше подходит климат Сочи, то для секвойядендрона – климат южного берега Крыма.

 

 

 

 

 

 

Секвойядендрон в Германии (дендрарий «Sequoiafarm Kaldenkirchen» недалеко от голландской границы. Возраст 60 лет, высота около 30 м (ссылка на источник фотографии)

История интродукции метасеквойи за пределы естественного ареала осуществляется с 1947 г., когда собранные в Китае семена были разосланы во многие страны мира. Саженцы, выращенные из них, прекрасно прижились. К возрасту 30 лет деревья из первого посева в благоприятных климатических условиях достигли высоты 20 м и почти 2 м в обхвате при основании ствола. Метасеквойя рано вступает в плодоношение. В Никитском ботаническом саду (Крым) некоторые деревья образовали первые шишки на 5-м году жизни. Поэтому уже вскоре после первого посева многие ботанические сады имели собственные семена. В настоящее время число деревьев в культуре на несколько порядков превышает их число в природе. Благодаря легкости размножения семенами и черенками, быстроте роста, нетребовательности к почвенным и температурным условиям распространение метасеквой как декоративных растений приобретает все больший размах. Возвращаясь с помощью человека на прежде занимаемые ею территории, она как бы переживает сейчас свое второе рождение. Древесина метасеквойи хотя и не отличается особо высокими качествами, однако может быть использована в деревообрабатывающей промышленности. В ряде стран, обладающих оптимальным для развития метасеквойи климатом, даже предприняты попытки для внедрения ее в лесное хозяйство. Лучше всего метасеквойе, конечно, живется в родных для нее влажных субтропиках. Однако сейчас ее можно встретить даже в таких, казалось бы, не особенно подходящих для нее местах, как Польша, Норвегия, Финляндия, Аляска. Она показала себя относительно устойчивой даже в странах с конкретно континентальным климатом. Никакого болота она в культуре не требует: отлично живет практически на любой почве, разумеется, при условии ее природного или искусственного увлажнения. Вот вам и реликт, и живое ископаемое, и узкая экологическая ниша!

Метасеквойя в парке Дублина, Ирландия. В подходящих для нее условиях стройные метасеквойи с широко-конической кроной и красивым красновато-коричневым стволом служат украшением любого парка. Особенно хороша метасеквойя весной с нежной зеленью и осенью, когда крона приобретает все оттенки от зеленого и желтовато-розового до красного и коричневого (ссылка на источник фотографии)

Из трех видов секвойевых для средней полосы России секвойя интереса не представляет, секвойядендрон представляет условный ограниченный интерес, а интерес реальный и практический представляет одна лишь метасеквойя. Поэтому секвойю мы оставим в покое, о секвойядендроне скажем пару слов, а на метасеквойе остановимся подробно. Как уже было сказано выше, секвойядендрон устойчив от 6-й зоны USDA. Поэтому нет никакого смысла испытывать его от Москвы и восточнее как полноценное высокорослое дерево. Если вырастить сеянцы из семян или купить небольшой саженец, то они непременно поживут несколько лет, дорастут до уровня снега, а при благоприятном стечении обстоятельств даже и немножко выше этого самого уровня. Но в первую же сколько-нибудь серьезную зиму они сильно обмерзнут, потом снова отрастут и так далее. Ничего похожего на гиганта и даже на просто полноценное дерево из них, точно, не получится. Укрывать их от неблагоприятных климатических факторов, конечно, можно. Но зачем это делать, если у секвойядендрона есть неплохие низкорослые культивары, которые и надлежит испытать у нас. Эти культивары хороши не только тем, что они низкие (подснежные), но и тем, что у них короче период роста побегов, значит, для вызревания им нужна меньшая сумма эффективных температур. На тот случай, если у кого-то до этого дойдет дело, сообщим, что секвойядендрон неплохо переносит сухость воздуха, но к сухости почвы относится сугубо негативно. Он любит влажные почвы, обязательно с  дренажом, рН 5,5-7,5. Он не будет расти на тяжелом суглинке, песках, известняке. В наших условиях зимой его надо в молодости защищать от ледяных ветров и зимнего солнца; если есть возможность – делать персональные укрытия, хотя бы в период адаптации к нашему климату.

 

Секвойядендрон гигантский давно является объектом селекционной работы. В Royal Horticultural Society Encyclopedia of Conifers (2012) описано 80 культиваров. На снимке один из самых низкорослых – S. giganteum 'Pygmaeum'. В возрасте 50 лет его высота 4 м. Это примерно на порядок меньше, чем у дикого вида (ссылка на источник фотографии)

Теперь о метасеквойе. Ее можно размножить семенами. Но всхожесть семян метасеквойи практически всегда оставляет желать много лучшего. Главная причина низкого семян, видимо, генетическая. Дело в том, что семена метасеквойи для ее разведения в культуре собирали с немногих деревьев, которые к тому же, скорее всего, были близкими родственниками. Ну а инбридинг почти всегда ведет к проявлению вредных мутаций и низкому качеству семян. Впрочем, немногочисленные полноценные семена прорастают хорошо. Если они свежесобраны, то никакой стратификации не требуют. Сеем под зиму почти поверхностно, на глубину не более 2-3 мм. Семена метасеквойи, похоже, светочувствительны. При этом не любят пересыхания. Поэтому посев весной хорошо бы накрыть пленкой. После прорастания пленку снимаем, дабы уберечь всходы от грибных болезней. Очень полезно опрыснуть фунгицидами или хотя бы раствором марганцовки. Самый важный период – две первые недели. В это время идеальный вариант такой: чтобы поверхностный слой почвы был сухой (во избежание грибных болезней), а глубинные слои почвы – влажными (во избежание засыхания). Если через две недели после прорастания ваши сеянцы еще живы, то они спокойно доживут до осени, осенью спокойно уйдут под снег и так же спокойно перезимуют. Если семена не свежие, но правильно хранились (в герметичной таре в холодильнике), то для дружных всходов им необходима короткая (1-2 месяца) стратификация при низкой положительной температуре, которую можно заменить снегованием такой же продолжительности. Все эти правила в равной мере относятся и к другим секвойевым.

Сеянец метасеквойи в возрасте 1,5 месяца. Уже в это время виден их ростовой потенциал. Невозможно представить какой-то из наших хвойных видов, имеющий в этом возрасте несколько полноценных боковых побегов и высоту до 25 см (ссылка на источник фотографии)

Метасеквойя легко размножается также укоренением черенков. Проще всего использовать зимние, покоящиеся, безлистные черенки. Их заготавливают в начале весны до набухания почек. Лучше всего укореняются прошлогодние побеги. Они довольно тонкие. Поэтому могут высохнуть при неправильном хранении. Оптимальный вариант хранения – в  снежнике; за неимением его – в холодильнике, завернутыми в пленку. Укореняют черенки ранней весной под пленкой (в теплице или парнике), в любом рыхлом дышащем субстрате (крупный песок с перлитом или верховым торфом в соотношении 2 : 1). Залог успеха – хороший дренаж, высокая влажность воздуха и яркий, но рассеянный свет. Длина черенка – 5-10 см. Его надо заглубить в субстрат примерно наполовину и закрепить под углом 45°. В первое время (до распускания почек) высокая температура вредна. Оптимум – 15°С. После распускания почек полезно ее повысить до 20-25°С, но не выше. Держать их в теплице надо до полного укоренения. Это обычно середина или конец июля. После этого ящик выносим из теплицы и ставим в тень. Если все сделано правильно, то к осени у черенков имеется отличная корневая система, и они зимуют под снегом.

 

 

 

 

 

Зеленое черенкование метасеквойи также вполне возможно. Но снимке вы видите правильно подготовленный черенок. Дело происходит в самом начале июля (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

Тот же черенок спустя полтора месяца, в середине августа. Имеет многочисленные корешки в очень активном состоянии (ссылка на источник фотографии)

Метасеквойя – это субтропический экзот. Поэтому, как только она вырастает выше уровня снега, начинаются проблемы с зимовкой. Теневыносливость у нее средняя. Значит, оптимальное для нее место – полутень в защищенном от ветра месте. При этом здания или заборы предпочтительней, чем вечнозеленые хвойные, ибо замечено, что в непосредственной близости от мощных местных деревьев метасеквойя чахнет, возможно, из-за неуспеха в корневой конкуренции. В отношении почвенных условий действует обычное для экзотов правило. На богатой суглинистой почве она быстрее растет, но хуже зимует. На бедной супесчаной – все наоборот. Если это не чистый песок, то метасеквойю лучше вообще не подкармливать. Если очень хочется, то делать это можно только ранней весной по влажной почве. Несмотря на свое как бы болотное происхождение, она любит только проточное увлажнение, застойного же увлажнения не переносит. Реакция почвы желательна кисловатая: оптимум - pH 4,5.

Метасеквойя в Ботаническом саду Санкт-Петербургского университета. Возраст – чуть больше 50 лет. Выглядит не так впечатляюще, как деревья такого же возраста из районов с более благоприятным климатом. Однако это полноценное дерево, не лишенное даже и некоторой декоративности (ссылка на источник фотографии)

Как и все листопадные растения, метасеквойя хорошо переносит пересадку. Но листва у метасеквойи очень нежная. Поэтому пересаживать ее можно только ранней весной или поздней осенью, в безлистном состоянии. В период роста побегов (весна и первая половина лета) метасеквойя требует обильного полива. Опрыскивания и дождевание также очень полезны. В молодом возрасте метасеквойя, как и большинство других деревьев, имеет более длительный период роста побегов, чем в зрелом возрасте. Поэтому молодые растения для лучшей сохранности желательно укрывать воздушно-сухим способом. В дальнейшем, по мере увеличения размера растения, и возможность, и необходимость укрытия уменьшаются. В нашей зоне рискованного земледелия метасеквойя, конечно, не может быть на первых ролях в качестве декоративного садового растения. А вот на характерную роль второго или третьего плана, роль коллекционной редкости, она, возможно, где-то даже и подходит. Ждем от вас сообщений относительно опыта ее выращивания в России. Метасеквойя введена в культуру чуть больше 50 лет назад. Однако интерес она вызвала очень большой. Он выразился и в селекционных достижениях. Royal Horticultural Society Encyclopedia of Conifers (2012) сообщает о 36 культиварах на любой вкус. 

 

 

 

 

 

Metasequoia gliptostroboides ‘Lightning’. «Lightning» по-английски «молния». Действительно, это очень яркий сорт, совершенно необычный по цвету хвои (ссылка на источник фотографии)

 

Автор  С.Н.Горошкевич

 

Комментарии

Доброславин Ю.
Член общества
отличная статья..
2.03.2017
ДОБАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ
НОВОСТИ
Мужской апомиксис и суррогатное материнство у Cupressus dupreziana
Новая большая статья про дендроарт: история, терминология
Адаптивная эпигенетическая память открывает новые возможности в интродукции хвойных
Новый рекорд продолжительности жизни у хвойных
ООО "САДиК" - генеральный спонсор Российского общества селекции и интродукции хвойных
БОЛЬШЕ НОВОСТЕЙ
Главная      ::      Thematic rubrics      ::      Taxonomic rubrics      ::      Cultivar Database      ::      Questions      ::      Forum      ::      Регистрация
Российское общество селекции и интродукции хвойных © 2015г
Разработка сайта: Almeria