Podocarpaceae - Подокарповые

Podocarpus - Подокарп
Phyllocladus - Филлокладус
Dacridium - Дакридиум

«Ногоплодниковые» - это дословный перевод научного латинского названия Podocarpaceae (от греч. podos - нога и karpos - плод). Дело в том, что некоторые виды центрального рода - подокарпа, или ногоплодника (Podocarpus) образуют сочные костянковидные семена, напоминающие плоды вишни, сидящие на толстой мясистой ножке - рецептакуле, окрашенном в красный, пурпурный или синий цвет.

Podocarpus cunninghamii из Новой Зеландии. Красная мясистая «ягодка» - это не сам «плод», а его разросшаяся ножка. Семяпочка с развивающимся семенем выглядит сейчас как зеленая «пипка» над мясистой ножкой (ссылка на источник фотографии)

По находкам ископаемых остатков, порядок Araucariales в меловой период подразделился на два семейства – (1) Araucariaceae, Араукариевые и (2) Podocarpaceae, Подокарповые. По результатам исследования хлоропластной ДНК это произошло значительно раньше, в позднем триасе, примерно 200 млн. лет назад (Biffin, Ed, Timothy J. Brodribb, Robert S. Hill, Philip Thomas and Andrew J. Lowe. 2011.06.08. Leaf evolution in Southern Hemisphere conifers tracks the angiosperm ecological radiation. Proceedings of the Royal Society B). Среди хвойных семейство подокарповых одно из самых крупных. Оно включает в себя до 18 родов и около 170 видов, населяющих влажные, иногда болотистые территории южного полушария, преимущественно австралийской и азиатской его части. Из 18 родов только один – южноамериканский монотипный род Saxegothaea – не представлен в этом регионе. Некоторые виды заходят в северное полушарие, но и там встречаются лишь в условиях теплого и влажного климата. Подокарповые распространены, главным образом, в малоизученных районах планеты. Поэтому число их видов на протяжении последних 30 лет быстро увеличивалось: новые виды ботаники открывали чуть ли не ежегодно.

Ареал подокарповых. Это, в основном, безморозная часть нашей планеты. В северном полушарии подокарповые только в Восточной Азии доходят до субтропиков, на остальных материках ограничиваются тропиками. В южном полушарии подокарповые достигают южных окраин материков, вплоть до умеренного пояса (ссылка на источник фотографии)

Подокарповые очень любят влажность. Они распространены исключительно во влажных биомах или в интразональных влажных экотопах умеренно влажных биомов. Их нет в сухих (пустыни, полупустыни) и сезонно сухих (саванны, жестколистные леса) биомах, а также в равнинных дождевых тропических лесах.

В умеренной зоне южного полушария подокарповые занимают многие экологические ниши, которые в северном полушарии заняты сосновыми. В том числе, верховые болота. Новозеландский вид Halocarpus bidwillii так и называется - bog pine, т.е. болотная сосна (ссылка на источник фотографии)

Подокарповые очень разнообразны в отношении ценотического статуса: от светолюбивых доминантов растительного покрова в высокоствольных лесах до теневыносливых представителей нижних ярусов сообщества, в том числе, способных плодоносить в полутени. Это отражено и в разнообразии жизненных форм: от прямостоячих лесных деревьев первой величины до низкорослых стланцев, в том числе, с полуподземными побегами.

 

 

 

 Podocarpus totara - эндемик Новой Зеландии, самый мощный представитель семейства. Это высокие, стройные деревья, с прочной древесиной красного цвета, весьма ценимые местным населением. В естественных условиях деревья вырастают до 50 м (диаметр ствола до 2,5 м) (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Здесь же, на Новой Зеландии, распространен и самый низкорослый представитель подокарповых (и хвойных вообще) – Lepidothamnus laxifolius. Он обитает в высокогорных болотах. Его полустелющиеся плауновидные лапки приподнимаются над землей не более, чем на 7-8 см (ссылка на источник фотографии)

К подокарповым относится единственный настоящий паразит среди хвойных - Parasitaxus ustus с о. Новая Каледония. Это изумительное, уникальное растение. Паразитаксус поселяется на корнях и стволах другого представителя подокарповых - фалъкатифолиума тиссовидного (Falcatifolium taxoides). Корни паразита пронизывают кору ствола дерева-хозяина, располагаясь между ней и древесиной. При этом большинство деревянистых модифицированных корней паразита, изменяя присущему корням почти всех растений положительному геотропизму, распространяются по стволу дерева вверх на значительную высоту и лишь некоторые спускаются вниз.

 

Паразитаксус представляет собой ветвистое микро-деревце высотой 50 см (иногда до 1,5 м). Листья мелкие, длиной 1-2 мм и шириной до 1,5 мм, чешуевидные, слегка мясистые. Паразитаксус поражает наблюдателя своей совершенно необычной варьирующей окраской - красноватой, медно-красной, пурпурной, рыжеватой. Его видовой эпитет - «ustus» - переводится с латыни как «обожженный» или «опаленный» (ссылка на источник фотографии)

Все подокарповые – вечнозеленые растения. Листорасположение у подокарповых очередное, редко супротивное или перекрестнопарное; листья от очень крупных эллиптических со многими параллельными жилками, до очень мелких (1-2 мм длиной) чешуевидных, черепитчато налегающих друг на друга, или игловидных. Еще недавно самым крупнолистным считался подокарп Валлиха (Podocarpus wallichianus), с листьями до 15 см длины и 3-5 см ширины, но в болотистых тропических лесах о. Калимантан не так давно был открыт новый вид, получивший в 1969 г. название подокарпа наибольшего (P. maximus) из-за поразительно крупных листьев, достигающих в длину 20-35 см и 6-9 см в ширину. Чаще всего листья подокарповых линейные, продолговатые, линейно-ланцетовидные с одной средней жилкой. У некоторых листья диморфные: ювенильные - линейные, плоские, а листья взрослых растений чешуевидные. У филлокладусов листья редуцированные, чешуевидные, незеленые, и функцию фотосинтеза выполняют плоские зеленые веточки - филлокладии, возникающие в пазухах чешуевидных листьев. Подокарповые – это, в сущности, единственное семейство хвойных, широко распространенное в экотопах с абсолютным доминированием  цветковых, в котором до настоящего времени происходит активное видообразование.  Специальное исследование, проведенное совсем недавно (Biffin, Ed, Timothy J. Brodribb, Robert S. Hill, Philip Thomas and Andrew J. Lowe. 2011.06.08. Leaf evolution in Southern Hemisphere conifers tracks the angiosperm ecological radiation. Proceedings of the Royal Society B, doi: 10.1098/rspb.2011.0559) показало, что все древние подокарповые имели чешуйчатую или игольчатую хвою и лишь в последние 65 млн. лет возникло современное разнообразие широколистных форм в результате адаптации к жизни во влажных тропических и субтропических лесах. В этих сомкнутых многоярусных сообществах, чтобы выжить, подокарповые вынуждены были увеличивать площадь ассимилирующих органов, улавливающих свет. Что и обеспечило им нынешнее процветание.

 Типичные для подокарповых крупные линейно-ланцетные листья. Это самый северный в семействе вид - японский Podocarpus nagi (ссылка на источник фотографии)

Подокарповые – в основном, двудомные, реже однодомные растения. Микростробилы сережковидные, одиночные, верхушечные или пазушные, редко колосовидно или зонтиковидно собранные на верхушке сравнительно длинной пазушной ножки или почти сидячие по нескольку в пазухе листа. Микроспорофиллы плоские, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. Микроспоры (пыльцевые зерна) обычно с двумя воздушными мешками.

Типичные для подокарповых микростробилы: пазушные, вертикально ориентированные, довольно крупные. Это Podocarpus matudae – центральноамериканский вид (ссылка на источник фотографии)

Собрания мегастробилов у подокарповых очень разнообразны. Наиболее примитивное колосовидное собрание имеют подокарп колосовидный (P. spicatus) и подокарп андийский (P. andinus). У остальных видов подокарпа и у дакридиума наблюдается уменьшение числа мегастробилов на главной оси (вплоть до одного мегастробила). Но в пределах семейства имеет место и другое направление эволюции собрания мегастробилов, а именно укорочение оси собрания мегастробилов (метастробила), приводящее к сближению элементарных мегастробилов и возникновению таким путем более или менее типичной для хвойных шишки. Такие шишки имеют саксеготея, микрокахрис, микростробос и филлокладус. В свою очередь в шишках некоторых видов наблюдается уменьшение числа мегастробилов. Так, у филлокладуса в шишке может насчитываться от восьми до одного фертильного мегастробила.

Microcachrys tetragona (микрокархис четырехгранный) с о. Тасмания, где он встречается редко, на вершинах самых высоких гор, в субальпийском поясе. Его видовой эпитет отражает одну из внешних отличительных черт этого растения: его веточки, действительно, четырехгранные (из-за попарно очередного расположения листьев). Это стелющееся деревце с очень мелкими чешуевидными листьями. В отличие от многих других подокарповых, типичные для семейства мясистые яркие мегастробилы у микрокархиса собраны в некое подобие шишки. Является оригинальным декоративным растением, интересным для ботанических садов южной части умеренного пояса (ссылка на источник фотогрфии)

Мегастробил всех подокарповых состоит обычно из семязачатка, окруженного сильно видоизмененной семенной чешуей - так называемым эпиматием, который у некоторых видов заметно редуцирован, а у рода микростробос полностью отсутствует. Эпиматий обычно срастается с интегументом (у подокарпа) или свободен (у микрокахриса, саксеготеи и у большинства дакридиумов). Иногда эпиматий срастается и с кроющей чешуей. У подокарпа и некоторых видов дакридиума семязачатки обращенные, у других представителей семейства (филлокладус, микростробос) они прямые или почти прямые. При созревании семени у некоторых видов подокарпа и дакридиума эпиматий разрастается, становится мясистым и ярко окрашенным, у других же остается кожистым и сухим. Нуцеллус большинства представителей семейства не срастается с интегументом или срастается частично. У отдельных видов подокарпа и дакридиума кипарисового ось, несущая стробил (ножка мегастробила), и базальные части кроющих чешуи срастаются между собой и по мере созревания семени, разрастаясь, образуют сочный, мясистый, ярко окрашенный рецептакул. Семена костянковидные или ореховидные, шаровидные или эллипсоидальные, в большинстве случаев мелкие, длиной 2-5 мм, но иногда довольно крупные (до 3,5 см), всегда бескрылые. Зародыш обычно с двумя семядолями.

Хвойные редко ассоциируются со съедобными плодами, а тем более с сочными фруктами. Однако в Чили есть замечательное дерево - Prumnopitys andina (родовое название переводится с латыни как «сливовсосна»), как раз объединяющее в себе оба этих свойства. В марте эти деревья покрыты желтовато-зеленоватыми плодами, легко опадающими на землю, если потрясти ветки. По размеру они с крупный виноград, внутри косточка. У мякоти плодов довольно своеобразный вкус, несколько напоминающий вкус слив, сами плоды более сочные, чем сливы, с довольно сильным освежающим привкусом и легким ароматом сосновой хвои (ссылка на источник фотографии)

Подокарповые имеют длительную (200 млн. лет) и сложную эволюционную историю. В настоящее время это 19-20 родов и 150-160 видов. Центр их родового разнообразия – юго-запад Тихоокеанского региона: восточное побережье Австралии, Тасмания, Новая Зеландия и Новая Каледония. До 1970 г. Было известно всего 7 родов подокарповых - Podocarpus, Dacrydium, Phyllocladus, Acmopyle, Microcachrys, Saxegothaea and Pherosphaera. Сейчас их чуть не 3 раза больше. Это результат активных исследований.

Филогения подокарповых, основанная на анализе традиционных морфологических признаков и структуры хлоропластной ДНК (Biffin, Ed, Timothy J. Brodribb, Robert S. Hill, Philip Thomas and Andrew J. Lowe. 2011.06.08. Leaf evolution in Southern Hemisphere conifers tracks the angiosperm ecological radiation. Proceedings of the Royal Society B, doi: 10.1098/rspb.2011.0559). Как видите, два крупнейших рода – Podocarpus и Dacrydium относятся одновременно и к числу самых молодых. Это признак перспективности семейства в целом (ссылка на источник рисунка)

Для Средней Полосы России подокарповые не актуальны совершенно. Им категорически не подходит наш климат. Поэтому мы не будем рассматривать специально все роды подокарповых. Кратко и схематично рассмотрим лишь три, самые важные или интересные:

Podocarpus

Dacrydium

Phyllocladus

 

Автор  С.Н.Горошкевич

Комментарии

ДОБАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ
НОВОСТИ
Мужской апомиксис и суррогатное материнство у Cupressus dupreziana
Новая большая статья про дендроарт: история, терминология
Адаптивная эпигенетическая память открывает новые возможности в интродукции хвойных
Новый рекорд продолжительности жизни у хвойных
ООО "САДиК" - генеральный спонсор Российского общества селекции и интродукции хвойных
БОЛЬШЕ НОВОСТЕЙ
Главная      ::      Тематические рубрики      ::      Таксономические рубрики      ::      База данных      ::      Вопросы      ::      Форум      ::      Регистрация
Российское общество селекции и интродукции хвойных © 2015г
Разработка сайта: Almeria