Juniperus - Можжевельник
Juniperus - старолатинское название можжевельника, упоминаемое, например, древнеримским поэтом Вергилием. Как мы увидим в дальнейшем, «колыбелью» можжевельника, так же, как и «колыбелью» нашей цивилизации, является Средиземноморье. Он издавна играл большую роль как в материальной, так и в духовной культуре человечества. Мы к этой теме вернемся еще неоднократно. Пока же приведу только один пример.
В средние века можжевельник считался символом чистоты и непорочности. Причина понятна: он очень колючий, к нему сложно подступиться. Поэтому, например, Леонардо да Винчи избрал его фоном для знаменитого портрета Ginevra de Benci. (сылка на источник фотографии)
Карл Линней в 1753 г. сохранил старое название можжевельника в качестве научного. И латинское, и русское названия происходят от глаголов, означающих «плести, вязать». Дело в том, что из длинных и прочных корней можжевельника в древности делали корабельную дратву, которой скреплялись доски при строительстве судов. Главная морфологическая особенность рода, отличающая его от всех остальных кипарисовых – сочные, мясистые «шишкоягоды». На этом основании его, бывало, выделяли даже в отдельное подсемейство Juniperoideae, и даже семейство Juniperaceae. В настоящее время это просто крупнейший род подсемейства Cupressoideae.
На простой для простого человека вопрос – сколько видов можжевельника в мире? – наука пока не ответила. Думаю, это у нее не получится и в дальнейшем. Потому, что учеными, скорее всего, никогда не будет принято единое понимание вида. Приведем разброс мнений на примере двух крупнейших в мире специалистов: от 53 видов (Farjon, Aljos. A handbook of the world's conifers. 2 vol. Leiden, Boston: Brill, 2017. 1154 p.) до 75 видов (Adams, Robert P. The Junipers of the world: The genus Juniperus. 4sd ed. Trafford Publ., Victoria, BC, 2014. 422 p.). Как видите, разница большая. Почему? Постепенно попробуем разобраться.
На другой простой вопрос простого человека – сколько видов можжевельника в России? – ответить не проще. Тут есть такая интересная тенденция. Вообще число видов по миру всё время увеличивается. Оно и понятно: ученые работают. Находят новые виды, делят старые. Но вот парадокс: к России это не относится. Почему: плохо работаем? Нет, дело не в этом. Для всех хвойных, да и не хвойных тоже, выведена такая закономерность. В холодной зоне видов мало, но каждый из них занимает огромную территорию. В теплой зоне нетропических видов много, но они имеют маленький ареал: потому, что распространены в горах, в каждом крупном горном массиве – свой вид. Россия расположена в холодной зоне. Поэтому видов у нас реально мало. А хочется иметь много: чтобы гордиться биологическим разнообразием. Вот и видов можжевельника русские ботаники открыли в свое время «по максимуму». Теперь приходится «закрывать»: J. sibirica включают в J. communis, J. davurica в J. sabina, J. conferta в J. rigida, J. sargentii в J. chinensis и так далее. В России с этим согласны не все ученые. Многие сопротивляются. Иногда это бывает оправдано. Постепенно мы разберемся и с этим.
Происхождение
Если разграничение видов и внутриродовая систематика можжевельников остаются предметом оживленной дискуссии, то естественность и обособленное положение самого рода Juniperus, наоборот, никогда и ни у кого не вызывали сомнения. Молекулярная революция в систематике кипарисовых не затронула этот род: он остался единым и монофилетическим (имеющим одного общего предка).
Современные представления о филогении и систематике подсемейства кипарисовые приведены на рисунке. Это результаты молекулярно-биологического исследования, калиброванного по окаменелостям (Mao, K., Milne, R. I., Zhang, L., Peng, Y., Liu, J., Thomas, P., Mill, R. R. and S. S. Renner. (2012). Distribution of living Cupressaceae reflects the breakup of Pangea. Proceedings of the National Academy, USA 109(20): 7793-7798). Оранжевая полоса слева – это время, когда единый праматерик – Пангея – раскололась на северную (Лавразия) и южную (Гондвана) половинки. Дело было примерно 150 млн. лет назад. Предки современного подсемейства каллитрисовые остались на юге, а предки современного подсемейства кипарисовые - на севере. Красная вертикальная линия – граница мезозоя и кайнозоя, время окончательного вымирания динозавров. Это примерно 65 млн. лет назад.
На схеме видно, что самая древняя ветвь – это Thuja + Thujopsis. Следующая – Chamaecyparis + Fokienia. Следующая – Calocedrus + Tetraclinis + Platycladus + Microbiota. Следующая включает всего один род Cupressus (кипарис). Обратите внимание, что к слову Cupressus на рисунке добавлены еще два слова – sensu stricto, что по-латыни означает «в узком смысле». Это совсем не тот род Cupressus, о котором говорится в «Жизни растений» (1978 г.), а лишь его евроазиатская половина. Следующая развилка филогенетического древа кипарисовых – последняя. Она датируется временем примерно 75 млн. лет назад. Это, с одной стороны, род Hesperocyparis - американские виды прежнего большого рода Cupressus + два монотипных рода Callitropsis и Xanthocyparis. С другой стороны, это огромный род Juniperus.
Все виды, относящиеся к древним родам подсемейства кипарисовые показаны на рисунке индивидуально: каждый отдельной линией. Это потому, что число видов во всех этих родах невелико: не больше 4. Cupressus и Hesperocyparis, а также 2 из 3 секций рода Juniperus показаны «веером» видов. Это потому, что число видов в этих двух родах – 8, 15 и 53 (!) соответственно. Для семейства кипарисовые, где в 30 родах числится всего 135 видов, это ОЧЕНЬ много.
Древние роды подсемейства Cupressoideae считаются пусть и не вымирающими, но реликтовыми. Их лучшие времена остались в прошлом. Они возникли и сформировались в условиях мягкого (не холодного и не сухого) мезозойского климата. В таком климате все они живут и сейчас. Молодые роды сформировались в условиях более жесткого кайнозойского климата. Поэтому они адаптированы, в основном, к сухому (Cupressus, Hesperocyparis, большая часть Juniperus) или холодному (некоторые виды Juniperus) климату. Hesperocyparis и Juniperus - самые молодые из этих родов. Он разделились примерно 50-45 млн. лет назад. Родство можжевельников с кипарисами Старого и Нового Света отлично проявляется в строении шишки: шишкоягода можжевельника – это ставшая сочной и мясистой деревянистая шишка кипариса или хеспероципариса.
География и экология
Juniperus занимает первое место среди родов хвойных по площади ареала. Можжевельники распространены в северном полушарии от полярной зоны (включая Гренландию, Исландию, Лапландию и «полюс холода» в Северо-Восточной Якутии) до тропических широт (Тайвань, Центральная Америка, острова Карибского моря). Лишь один вид, можжевельник стройный, J. procera, пересекает экватор и по восточно-африканским горам заходит далеко в южное полушарие. В дальнейшем мы подробно всё это рассмотрим. А пока лишь ограничимся тем, что выделим три основных центра видового разнообразия можжевельников: (1) Средиземноморский, (2) Центрально-азиатский, (3) Западно-американский. Несколько меньшим разнообразием представлены Восточная Азия и Япония. Источник рисунка - Farjon, Aljos and Denis Filer. An Atlas of the World’s Conifers. Leiden, Boston: Brill, 2013.
У можжевельника есть два зональных типа экотопов, где он однозначно доминирует. Они располагаются по обе (сухую и холодную) стороны лесного пояса в умеренных широтах и субтропиках и даже тропиках.
(1) Редколесья, лесостепи, саванны, полупустыни (как правило, горные) в регионах с сухим континентальным климатом.
(2) Субарктический (лесотундра, южная, кустарниковая тундра) и субальпийский (горная лесотундра и нижняя полоса горной тундра) в регионах с любым (морским, континентальным, муссонным) климатом. Там можжевельники живут между лесом и гольцами (голым камнем).
Кроме того, можжевельник занимает великое множество разнообразных интразональных экотопов в любом климате (морском, континентальном, муссонном), которые объединяет только одно общее свойство: там плохо живется конкурентам можжевельника – высокорослым деревьям.
Ниже приведено много разных примеров, иллюстрирующих эти общие закономерности и характеризующие огромное разнообразие экологических ниш, занятых можжевельником.
Можжевельник, бесспорно, самый северный и зимостойкий род кипарисовых. Да и среди хвойных в целом он, если кому-то чуть-чуть и уступает в этом отношении, так только лиственнице. По научным данным (Bannister, P. and G. Neuner. 2001. Frost resistance and the distribution of conifers. P. 3-22 in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers), самые устойчивые виды (J. communis, J. sabinia) устойчивы от зоны 3. Казалось бы, это явное преуменьшение: сибирские экотипы J. communis спокойно живут даже и в зоне 1. Живут. Но… это J. communis var. saxatilis - стланец, зимующий по снегом. На снимке слева эта разновидность в лишайниковой тундре, Исландия. (ссылка на источник фотографии)
Фото справа. Некоторые горные виды спокойно поднимаются до высоты 4000 м над уровнем моря, где живут рядом с ледниками, на их моренах. Juniperus indica (на снимке) на тибетской стороне Эвереста достигает высоты 5100 м над уровнем моря. Разумеется, тоже в стелющемся виде. Это абсолютный рекорд для древесных растений. Дождя там не бывает в принципе. Только снег. Однако можжевельнику в этих местах не так уж плохо. Он жив и здоров, хотя растет, конечно, очень медленно. (ссылка на источник фотографии)
Напротив, некоторые южные виды, например, африканский J. procera и некоторые виды с островов Карибского моря устойчивы лишь от зоны 10, т.е. вообще не переносят снижения температуры ниже 0°С. Некоторые из них являются типичными прямостоячими одноствольными деревьями не маленького размера. На снимке слева можжевельник стройный, J. procera в Танзании. Высота конкретно этого дерева ни много и ни мало, а 31 м. (ссылка на источник фотографии)
Фото вверху и слева. Такие гиганты есть не только а Африке, но и совсем недалеко от нас. В данном 
случае, это можжевельник зеравшанский, J. seravschanica (по современной научной системе - Juniperus excelsa subsp. polycarpos) на Чаткальском хребте (Сары-Челекский заповедник, Киргизия). Автор настоящей статьи приведен для масштаба. Размер впечатляет: высота дерева около 20 м. Оно и понятно: условия-то отличные. Обратите внимание на буйную растительность вокруг. Это пояс хвойно-широколиственных лесов в самой мягкой, западной части Тянь-Шаня. Выше 2000 м, в пояс собственно арчовников, этот вид не поднимается. Фото А.В.Верещака.
Фото вверху. Большая часть видов, конечно, живут не в таких благоприятных климатических условиях. В этих средних условиях и жизненная форма можжевельников – средняя: невысокое корявое дерево. В данном случае, это J. phoenicea на Канарских островах. (ссылка на источник фотографии)
Максимальное обилие можжевельников (и по числу видов, и по участию в растительном покрове) отмечается в регионах с континентальным климатом. Самый характерный пример – Центральная Азия. Многочисленные здешние виды спокойно переносят резко континентальный климат с годовой амплитудой температур до 70°С (летом +40°С, зимой -30°С). На снимке вверху J. semiglobosa, Западный Тянь-Шань, Таласский Алатау, 1800 м над уровнем моря. Жизненная форма - типичное многоствольное кустовидное невысокое дерево. Именно такие можжевельники в Центральной Азии называют местным словом «арча». В последнее время это слово всё чаще употребляется в специальной литературе и постепенно становится научным термином. Арчовники в Центральной Азии образуют самостоятельный растительный пояс на высоте 2000-3000 м над уровнем моря, занимают огромную площадь. Фото Владимира Колбинцева. (ссыла на источник фотографии)
Можжевельники этого типа образуют оригинальные светлые леса не только в Центральной Азии, но и в других местах с похожим климатом: Средиземноморье, Передней Азии, в засушливых областях на западе США и в Мексике. При этом наиболее благоприятным для них является микроклимат южных склонов с длительным и интенсивным солнечным освещением. В таких условиях другие виды не могут составить им конкуренцию. На склонах с восточной и западной экспозицией число можжевельников резко сокращается, а на северных склонах они вообще исчезают (кроме некоторых видов в узком поясе под гольцами).
Горные можжевеловые леса - это не столько леса, сколько редколесья. Кроны в них разомкнуты потому, что сомкнуты корневые системы: каждому растению для водоснабжения требуется очень большая площадь, многократно превосходящая площадь горизонтальной проекции кроны. Горные можжевеловые леса имеют большое водоохранное, водорегулирующее и почвозащитное значение. Но они сильно попорчены и истощены многими столетиями бесконтрольной рубки. Естественному возобновлению можжевельника сильно мешает отгонно-пастбищное животноводство: оно наиболее распространено как раз в тех районах нашей планеты, где живет можжевельник. Поэтому кое-где (на западе США, но даже и в Узбекистане) проводятся реальные мероприятия по искусственному восстановлению можжевеловых редколесий.
Фото вверху. Характерный пример – так называемые pinyon-juniper woodland, сосново-можжевеловые редколесья в сухих долинах Скалистых гор от Юты до Нью-Мексико на высотах от 1000 до 2000 м над уровнем моря. Это, в сущности, саванна из низкорослых хвойных деревьев с сомкнутостью крон 40-50% и высотой 2-10 м. Насаждения образуют несколько видов сосен из подрода Strobus, дальних родственников нашего кедра сибирского, имеющих крупные съедобные семена (Pinus edulis, P. monophilla), и ряда древовидных можжевельников (J. utahensis, J. monosperma, J. californica, J. grandis). Обратите внимание на безоблачное небо и жухлую нехвойную растительность. При этом хвойные, в том числе, можжевельники, чувствуют себя отлично. (ссылка на источник фотографии)
Можжевельники способны жить и в еще более суровых условиях, например, в пустыне Гоби. Причем, это не какие-нибудь специальные экзоты, а широко известный у нас J. sabina, можжевельник казацкий, представленный там особым подвидом. Правда, а снимке не сама пустыня Гоби, а горы Гобийского Алтая, где условия всё-таки не такие жесткие, как на равнине. (ссылка на источник фотографии)
На примере этого же вида посмотрим, как и где живут можжевельники у нас, в обычных условиях. Это наш Горный Алтай, его лесной пояс (см. лес на заднем фоне). В этом лесу можжевельника нет, а есть он на крутых каменистых и скалистых слонах долины. Чувствует себя в таких условиях отлично, ибо этот безводный и бесплодный щебень - его родная стихия. Фото Дениса Мирина (ссылка на источник фотографии)
Еще несколько крайностей. Травяное болото с кислой и влажной полуорганической почвой. Притом, не где-нибудь, а еще и в муссонном климате. Это J. sargentii на приморских равнинах Сахалина. Да, есть среди можжевельников виды и с такими экологическими предпочтениями. (ссылка на источник фотографии)
Альтернативный вариант. Тоже море, только теплое, Эгейское. Здесь на его островах, буквально в полосе прибоя, на существенно засоленной песчаной почве, которую и почвой-то назвать язык не поворачивается, процветает J. oxycedrus subsp. macrocarpa. (ссылка на источник фотографии)
Фото слева. Самое удивительное, что любителями разных экологических контрастов могут быть не только разные виды можжевельника, но и один вид, например, наш родной J. communis. Обычная для него позиция – подлесок в сухом и светлом сосновом лесу на легкой супеси. В этих специфических условиях у двух видов, сосны и можжевельника, практически нет конкурентов. Между собой они тоже не конкурируют, т.к. занимают разные ярусы растительного сообщества: и над почвой, и в почве. (ссылка на источник фоографии)
Другой полюс экологического профиля таежной зоны – сырой заболоченный лес на бедной и кислой органической почве. Однако другие тут только декорации, а действующие лица из числа хвойных доминантов те же: сосна и можжевельник обыкновенные. Это проявление общего принципа: светолюбивые виды, не требовательные к почвенным условиям, занимают разнообразные экотопы, но одинаково не подходящие для обычных теневыносливых лесных видов. Фото справа. (ссылка на источник фотографии)
Фото слева. Многие виды можжевельника любят щелочную почву. J. sabina нередко живет на меловых обнажениях. Удивительно, но факт: в таких почвенных условиях отлично себя чувствует и J. communis. Чтобы убедиться в этом, можно посетить, например, северную Эстонию. Тут широко распространены так называемые альвары: почти чистые заросли можжевельника на почти голом известняке. (ссылка на источник информации)
Таким образом, можжевельники живут очень широком диапазоне климатических и почвенных условий. Однако в большинстве случаев это ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ условия. Экстремальные для большинства других древесных растений: чересчур холодные, чересчур сухие, чересчур токсичные, чересчур бедные. Для можжевельников же они, наоборот, очень хороши. В таких условиях у них почти нет конкурентов. Поэтому в большинстве случаев у них нет необходимости ни адаптироваться к дефициту света (большинство можжевельников очень светолюбивы), ни быстро расти.
Жизненные формы
Даже в благоприятных почвенных условиях можжевельники растут медленно. В типичных сухих экотопах - очень медленно: годичные кольца видны только под микроскопом. Поэтому живут долго. В горах часто встречаются долгожители с толстыми перекрученными стволами и уродливо изогнутыми ветвями - деревья в возрасте 1000–1500 лет, которые до сих пор дают прирост и множество шишкоягод с доброкачественными семенами. На снимке монументальный экземпляр J. thurifera в Испании. (ссылка на источник фотографии)
Жизненные формы можжевельников на удивление многообразны. При этом все древние виды – довольно высокие прямостоячие деревья. Среди средних по возрасту встречаются полиморфные в этом отношении (с большим внутривидовым разнообразием). Наоборот, все чисто стелющиеся виды – молодые. Значит, основное направление эволюции можжевельника в разрезе жизненных форм такое: настоящие более или менее высокие прямостоячие деревья – кустовидные невысокие прямостоячие деревья – кустовидные прямостоячие деревца – стланцы всё более распростертые. Приведем примеры.
Калифорнийский J. occidentalis var. australis (южная разновидность можжевельника западного). Издалека можно подумать, что это не можжевельник, а какой-нибудь секвойядендрон. На снимке справа одно из крупнейших и старейших деревьев можжевельника. Оно, как и многие такие деревья, имеет собственное имя - Bennett Juniper. Названо так по фамилии натуралиста, который его открыл и продвигал. Точно определить возраст дерева невозможно, т.к. показано, что центральная часть ствола состоит из гнилой древесины. Сам Clarence K. Bennett считал, что дереву 6 000 лет. Современные исследователи снизили оценку примерно в 2 раза. Высота дерева 24 м, ширина кроны 17 м, диаметр ствола на высоте груди – почти 4 м. Он растет довольно высоко в горах, 2 600 м над уровнем моря. Реально высокоствольных видов, пусть и не таких мощных, у можжевельника довольно много. (ссылка на источник фотографии)
Самая распространенная жизненная форма – невысокие многоствольные кустовидные деревья. На снимке слева J. osteosperma (можжевельник твердосеменянный) из Южной половины американских Скалистых гор. (ссылка на источник фотографии)
Чуть меньше видов имеют жизненную форму невысокого прямостоячего кустовидного деревца. На снимке справа средиземноморский J. phoenicea (можжевельник красноплодный). (ссылка на источник фотографии)
Фото слева. По-настоящему стелющихся видов можжевельника не так уж много. Типичный их представитель - J. sabina (можжевельник казацкий). Это южная Россия, низовья Дона. (ссылка на источник фотографии)
Фото слева. Реально простертые виды можно буквально пересчитать по пальцам одной руки. Их типичный представитель - северо-американский J. horizontalis (можжевельник горизонтальный), название которого говорит само за себя. Такой можжевельник можно и не заметить среди самой мелкой травки. (ссылка на источник фотографии)
Это был верхний уровень разнообразия жизненных форм можжевельника: разные виды. Средний уровень – подвиды (разновидности) внутри одного вида. Самый характерный пример – J. communis.
Фото справа. J. communis var. communis (типичное сугубо прямостоячее деревце) под сосной в Московской области. Фото Олега Деева. (ссылка на источник фотографии) 
Фото слева. J. communis var. saxatilis (типичный стланец) в горах на юго-западе Болгарии. Фото С.Н.Горошкевича
Такая ситуация – не редкость у можжевельников: J. rigida ssp. rigida (прямостоячее дерево) и J. rigida ssp. conferta (стланец), J. chinensis var. chinensis (прямостоячее дерево) и J. chinensis var. sargentii (стланец). Об этих и других примерах мы подробно расскажем на страницах соответствующих видов. Наконец, низший уровень – экотипы внутри большой популяции.
Здесь мы приводим рисунок из книги классика экологической морфологии растений Ивана Григорьевича Серебрякова (1914-1969). Это древовидная (слева) и стланцевая (справа) формы J. turkestanica (по современной научной системе это экотип J. semiglobosa) на склонах хребта Терскей-Алатоо (Тянь-Шань, Киргизия): на высоте 2900 м над уровнем моря (лугово-лесной пояс) и 3200 м над уровнем моря (субальпийский пояс), соответственно. Настолько пластичны многие виды можжевельника в части форм роста. Источник рисунка: Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 377 с.
Фото справа. Еще один пример в этом же стиле – J. excelsa (можжевельник высокий). Само название показывает его типичную жизненную форму: прямостоячее дерево. Однако в суровых условиях он довольно часто принимает жизненную форму стланца. Источник рисунка - Киричок Е. И. Онтогенез можжевельника высокого (Juniperus excelsa M. Bieb) в редколесьях Черноморского побережья Крыма и Кавказа // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. Vol. 1 (3).
Описанное явление характерно для очень многих видов, которые считаются прямостоячими. Похоже, есть и самый последний, четвертый уровень – внутрипопуляционный. Даже при посеве на грядке и выращивании в питомнике чисто вертикальные виды (подвиды, разновидности) дают большое разнообразие форм роста. Мы поговорим об этом специально на странице J. communis.
Большинство видов можжевельника способны к образованию стеблеродных придаточных корней, когда их ветви соприкасаются с мохово-лишайноковым покровом или почвой. Обычно действует четкая закономерность: древовидные укореняются плохо, кустовидные – «средне», стелющиеся хорошо. В пределах жизненной формы чешуйчатые можжевельники в среднем укореняются лучше игольчатых. Показан J. sabina в низовьях Дона на сыпучих песках, которые буквально провоцируют его на укоренение. (ссылка на источник фотографии)
Главная причина старения древесных растений – разобщение корней и листьев, ослабление функциональной связи между ними. Образование стеблеродных придаточных корней – важнейший фактор омоложения. Но не всего растения, а конкретно той ветви, которая укоренилась. Ее рост после укоренения резко усиливается, а та часть ветви, которая осталась по ту сторону новых корней, наоборот, ускоренно стареет и постепенно отмирает. Так весь центр старого стланца, соединявший ветви, расползшиеся в разные стороны и укоренившиеся, может погибнуть. Тогда этот случай можно будет обозначить как вегетативное размножение, ибо вместо одного организма появятся несколько самостоятельных и при этом генетически идентичных: клон. Это обычное дело у стелющихся видов хвойных. Клоны могут занимать большую территорию и жить неопределенно долго: до тех пор, пока их не погубит какой-то внешний фактор, например, пожар.
Корни у можжевельника очень длинные. Проникают далеко за пределы почвенного слоя на большую глубину. Площадь горизонтальной проекции корневой системы может быть больше площади горизонтальной проекции кроны в десятки раз. При этом корни довольно гибкие и прочные. В древние времена использовались как крепежный материал.
Древовидные можжевельники сильно различаются по форме ствола. Существуют виды с ровными стройными (слева - J. virginiana) и виды с сильно сбежистыми, вздутыми у комля стволами (справа – J. oxicedrus).
(ссылка на источник фотографии слева)
(ссылка на источник фотографии справа)
Из-за медленного роста древесина у можжевельника очень ценная: плотная и прочная, красивая и запашистая (причем, сохраняет запах в течение многих лет). С древнейших времен она широко использовалась для разных важных нужд. Из нее много чего делали: от кораблей до элитных саркофагов. Это всё в прошлом: теперь даже элитный гроб «Президент» производят из сосны, покрытой дубовым шпоном. Весь древовидный можжевельник, сколько-нибудь пригодный для промышленной заготовки древесины, давно вырублен. Например, продуктивные средиземноморские леса из высокоствольных видов истреблены еще в античное время. Вырубить можжевеловый лес очень легко, не сложнее, чем сосновый или еловый. А вот вырастить многократно сложнее: и растет медленно, и технологии не разработаны. То, что осталось, охраняется в заповедниках. Стволы большинства древовидных видов короткие (толстые ветви отходят от ствола на небольшой высоте), многократно вильчатые, сильно вздуты у комля и резко утончаются к вершине. Очень распространена суховершинность. Товарного качества они, ясное дело, не имеют. Такие виды сохранились лучше.
Кора на стволах обычно тонкая, чешуйчатая, отслаивается длинными продольными полосками. На снимке слева – западно-американский J. scopulorum (можжевельник скальный). Чуть ли не единственное исключение на снимке справа. Это мексиканский J. deppeana. По-английски его называют Alligator juniper. Понятно почему. Туристы знают, что можжевеловый дым прекрасное лекарство от насморка. Для лечения надо нарвать ленточек коры и положить их в чистую консервную банку, с пробитыми в крышке отверстиями. Банку надо поместить на костёр и несколько раз в день подышать благородным голубоватым дымом. Утром следующего дня вы будете здоровы. Не верите? И я не верю. Но при случае попробую.
(ссылка на источник фотографии слева)
(ссылка на источник фотографии спрва)
Морфология побегов и кроны
Мелкие веточки у можжевельника ветвятся нерегулярно, в разных направлениях, т.е. как у кипариса, но не как у кипарисовика или туи. На снимке слева J. virginiana, но это в равной мере относится и к абсолютному большинству видов. (ссылка на источник фотографии)
Фото справа. Лишь у одного вида, мексиканского J. flaccida (можжевельника повислого), формируются и более или менее плоские системы ветвления. (ссылка на источник фотографии)
Во многих культовых традициях Запада и Востока, Старого и Нового света ветви можжевельника используются как сакрально-магическое средство для окуривания помещений, дым которого отгоняет «злых духов». Удивительно, но факт: эта идея возникла независимо в совершенно разных, не связанных между собой цивилизациях. Не рекомендуется использовать их для разведения простого огня, ибо это растение относят к разряду священных.
Фото слева. Настоящие почки (со специализированными, не зелеными почечными чешуями) есть только у м. косточкового (J. drupacea), образующего отдельный монотипный подрод. Остальные виды настоящих почек не имеют. Большая часть не имеют их вообще. У некоторых, в том числе, у можжевельника обыкновенного, есть псевдопочки с укороченными и слегка уплотненными, но всё-таки зелеными чешуями (нечто среднее между листом и настоящей почечной чешуей). (ссылка на источник фотографии)
По организации сезонного цикла роста можжевельник не похож на остальные наши хвойные. Период роста побегов у него гораздо больше. У J. communis даже на Севере, например, в Республике Коми, он составляет в среднем 90 дней (июнь - август) (Н.В.Герлинг, С.В.Загитова. Структура и рост хвои Juniperus communis L. В еловом фитоценозе подзоны средней тайги // Хвойные бореальной зоны. 2011. Т. 29, № 3-4. С. 2014-218). В более теплых местах, например, на Кавказе (Адыгея) период роста увеличивается до 140 дней (Кучинская Е. А. Влияние экологических факторов на сезонный ритм развития голосеменных интродуцентов Адыгеи // Научный журнал КубГАУ, 2006. № 23. Вып 7. С. 1–8). В еще более теплых местах и к тому же сухих местах, например, а Ташкенте, рост прекращается на период летней жары, затем возобновляется осенью (Славкина Т. И. Хамадиева Ф. Х. Сезонный ритм роста и развития можжевельников // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: ФАН, 1979. С. 56-17). Получается, что можжевельник в этом отношении на удивление пластичен: легко подстраивается под любой климат. Возможно, это одна из причин его чрезвычайно широкого распространения.
Типов листорасположения (филлотаксиса) у можжевельника два: (1) перекрестно-парное и (2) в мутовках по 3. Пример перекрестно-парного филлотаксиса – J. sabina, в мутовках по 3 – J. communis. Это один из морфологических признаков, по которому различают филогенетические группы и отдельные виды. С другой стороны, у многих видов оба типа филлотаксиса могут встречаться на одном растении. От филлотаксиса зависит и форма поперечного сечения стебля. Оно всегда округлое, но с заметной тенденцией 4- или 6-гранности.
Для рода характерно, что листья у всех молодых растений игловидные, а у взрослых особей разных видов могут быть или игловидными, или чешуйчатыми. Это обычно интерпретируется так: чешуйчатые виды произошли от игольчатых. На фото слева – сеянец J. phoenicea с игольчатой хвоей. Во взрослом состоянии хвоя у этого вида сугубо чешуйчатая. (ссылка на источник фотографии)
Фото вверху. Есть виды, у которых листья игольчатые всю жизнь. Все эти виды близки к нашему J. communis. Самые длинные листья имеет тайваньский вид J. formosana, до 32 мм. Он похож на наш дальневосточный J. rigida, у которого хвоя тоже довольно длинная. (ссылка на источник фотографии)
Переход от игольчатых листьев к чешуйчатым происходит не резко. Е.И.Киричок (2016) в упомянутой выше работе на примере J. excelsa показал, размер и форма листа постепенно меняются в ходе онтогенеза. Ширина листа остается неизменной (0,6 мм), длина же на всем протяжении онтогенеза очень медленно уменьшается в 10 раз: от 6 до 0,6 мм. На фотографиях два побега J. virginiana: левый с относительно молодого, правый – со зрелого дерева. Хорошо видно, что листья относительно молодого дерева как бы промежуточные между игольчатыми и чешуйчатыми. Листья зрелого дерева – чисто чешуйчатые. Тут же хорошо заметны различия в уровне апикального доминирования: на побеге с молодого дерева боковые побеги сильно отстают от осевого, на побеге со зрелого дерева различия между ними меньше. (ссылка на источник фотографии слева) (ссылка на источник фотографии справа)
Чешуевидные листья мелкие, прижатые к побегам, налегают друг на друга, как черепица. Игловидные (хвоя) обычно отклонены от стебля, острые, линейно-ланцетные. Длина – до 25-30 мм. На снимке справа – J. chinensis. У этого вида доля чешуйчатых листьев увеличивается с возрастом, но даже у старых растений оба типа листьев часто встречаются одновременно, буквально на одной и той же веточке. (ссылка на источник фотографии)
Веточка западноамериканского вида J. occidentalis. Как и у некоторых других видов, побеги хорошо дифференцированы на ростовые (с растянутыми междоузлиями) и трофические (с не растянутыми), которые сидят в пазухах ростовых. Различаются эти два типа побегов и по форме листьев: на ростовых они шиловидные с очень длинным осонованием, облегающим стебель, на трофических - чешуйчатые. Врезка в правом верхнем углу показывает крупным планом смоляные желёзки (resin glands). Расположенные на наружной, абаксиальной стороне листа. У одних видов они есть, у других нет. Они, в основном, отвечают за выделение летучих веществ в атмосферу. Поэтому обычно чем лучше выражены железки, тем сильней у данного вида хвойных запах. Это важный признак для распознавания видов. (ссылка на источник фотографии)
.jpg)
Фото слева. По способу прикрепления к стеблю налицо также два типа листьев. Первый тип - сидячие (без черешка). Нижняя часть их основания опрбковеет, как листовая подушка у ели. Такие листья живут несколько лет, потом опадают по границе этой опробковевшей части. Все листья этого типа – игольчатые. Пример – J. communis. (ссылка на источник фотографии)
Фото справа. Второй тип - низбегающие (объемлющие стебель своим основанием). Они не опадают, живут несколько лет, обычно 3-5, затем желтеют, подсыхают, но остаются на уже достаточно утолщенной веточке. Это J. sabina и несколько десятков его родственников. На снимке J. virginiana. (ссылка на источник фотографии)
Низбегающие листья могут быть и чешуйчатыми, и игольчатыми, точнее, шиловидными. У каких-то видов они только игольчатые (шиловидные), у каких-то только чешуйчатые. У многих видов оба типа листьев присутствуют в непосредственной близости. На снимке слева J. horizontalis. (ссылка на источник фотографии)
Края листа цельные или мелкозубчатые (это важный таксономический признак). Кончик листа тупой или острый. Устьица на обеих сторонах листа (amphistomatic) или только на адаксиальной (верхней) (epistomatic). Устьичные поля обычно образуют на поверхности листа белую полоску, разделенную или не разделенную центральной жилкой. Обо всех этих признаках мы поговорим, когда будем делать сравнительные описания видов.
Поперечный разрез через чешуйчатый лист J. sabina (м. казацкого). Снаружи он покрыт толстым слоем кутикулы. Под ней расположена покровная ткань с толстостенными клетками – эпидерма (2). Устьица (1) расположены с внутренней (адаксиальной) стороны хвои, которая у многих видов плотно прижата к побегу. Нередко устьица покрыты восковым налетом и погружены в углубление, как в данном случае, что снижает транспирацию можжевельников в 3-8 раз по сравнению с нашими обычными хвойными. Поэтому в хвое можжевельников влага остается даже тогда, когда ее уже нет в почве. В центре расположен проводящий пучок (5, 6), окруженный эндодермой (3). Большую часть объема хвои занимает зеленая фотосинтезирующая ткань – мезофилл с однордными слегка складчатыми клетками (5). В толще мезофилла располагаются два смоляных канала (4). (ссылка на источник фотографии)
Основной цвет листьев можжевельника, естественно, зеленый разных оттенков. Молодой (весенний) лист – светло-зеленый, зрелый (летний) – темно-зеленый. У некоторых видов, например, у J. scopulorum, толстый восковой слой (кутикула) придает листу серо-зеленый или сизый оттенок. Устьичные поля на листе, которые выглядят как белые или серебристые полоски, вносят свой вклад в палитру. У игольчатых видов они располагаются, в основном, на адаксиальной (верхней, внутренней) стороне листа, у чешуйчатых могут располагаться и на абаксиальной (внешней, наружной) стороне листа, обычно вдоль его основания. Всё это мы обсудим применительно к конкретным видам.
Почти у всех видов цвет листьев существенно меняется также и зимой: из зеленого он становится бронзовым или просто бурым. Чешуйчатые можжевельника сильней меняют цвет, чем игольчатые. У разных видов или даже у разных разновидностей одного вида это явление выражено в разной степени. На снимке – летняя и зимняя окраска J. virginiana. (ссылка на источник фотографии)
Листья можжевельников выделяют в воздух эфирные масла, продукты вторичного метаболизма, главным образом, терпеноиды по своей химической сути. По воздействию на микроорганизмы они являются фитонцидами: природными антибиотиками. Один гектар можжевельника за сутки испаряет их до 30 кг. Растения таким образом защищают от болезнетворных микробов, в первую очередь, себя. Но заодно и животных, включая человека. Так, в горных можжевеловых лесах (арчовниках) воздух почти стерилен. Поэтому там располагают лечебно-оздоровительные учреждения. На снимке вверху – Зааминский санаторий в северо-западной части Туркестанского хребта («Узбекская Швейцария»). Вокруг – чистые можжевеловые леса. (ссылка на источник фотографии)
Половая репродукция
Можжевельники, как правило, двудомные, реже однодомные растения. Двудомность – это признак эволюционной «продвинутости» можжевельников по отношению к остальным кипарисовым. Она обеспечивает перекрестное опыление, что, в свою очередь, увеличивает генетическое разнообразие и ускоряет эволюцию. У растений переход от двудомности к однодомности – это довольно сложный и постепенный, не революционный, а эволюционный процесс. У можжевельников он начат, но пока не завершен. Половых хромосом, которые жестко определяют пол, как например, у млекопитающих, у можжевельника пока не найдено. Поэтому у многих видов двудомность есть, но не жесткая: возможен возврат к однодомности под влиянием разных факторов.
Группа испанских товарищей изучила этот вопрос у J. communis var. saxatilis на юге Пиренейского полуострова. Можжевельник встречается там в высотном диапазоне от 2 до 3 тыс. м над уровнем моря. Оказалось, что по направлению снизу вверх sex ratio (отношение мужских побегов к женским) сильно меняется: доля мужских растений увеличивается от 50 до 70%. Как такое возможно? Только за счет того, что в суровых условиях часть особей меняют свой изначально предопределенный пол с женского на мужской. Источник рисунка - PL ORTIZ, M ARISTA, S TALAVERA. Sex ratio and reproductive effort in the dioecious Juniperus communis subsp. alpina (Suter) Celak. (Cupressaceae) along an altitudinal gradient. Annals of Botany 89 (2), 205-211.
Возможны ли у можжевельника обоеполые растения? Возможны. Приведу пример. В 2017 г. Олеся Олеговна Коренькова защитила диссертацию по теме «Биолого-экологические особенности роста и развития J. foetidissima в Горном Крыму». В числе прочего, она изучила и половую структуру крымской популяции этого вида. Вот результат (по 3-летним наблюдениям): женских - 36%, мужских - 48%, однодомных - 1%, стерильных - 15%. Видимо, это типичный вариант для ПОЧТИ двудомных видов.
Мелкие (2-7 мм) овальные или яйцевидные микростробилы, которые закладываются в предыдущий перед опылением год в пазухах листьев или на концах мелких пазушных веточек. Бывают одиночными, бывают сгруппированными по несколько штук. Микроспорофиллов от 6 до 18 шт.: перекрестно-парных или в мутовках по 3. Микроспорофиллы несут по 2-6 продолговатых микроспорангиев. В таком состоянии микростробилы зимуют. С наступлением весны микроспорангии созревают и в один из теплых солнечных дней открываются, рассеивая пыльцу по ветру.
Фото справа. Микростробил западно-американского вида J. monosperma. Он терминальный на очень коротком пазушном побеге, состоящем всего из двух пар зеленых листьев. Сам микростробил состоит из шести перекрестно-парных микроспорофиллов. Микростробил пока закрыт, но готовится открыться. Микроспорангии уже видны из-под микроспорофиллов. Сколько их под каждым микроспорофиллом, пока непонятно. Но видно, что их несколько. (ссылка на источник фотографии)
Микростробилы J. communis за пару часов до вылета пыльцы. Микроспорангии вот-вот лопнут и пыльца начнет разноситься ветром. (ссылка на источник фотографии)
Фото вверху. Микростробилы средиземноморского вида J. oxycedrus через пару дней после вылета пыльцы. Микроспрофиллы давно раздвинулись, микроспорангии высохли. (ссылка на источник фотографии)
Фото справа. Вместо обычных для хвойных кожистых или деревянистых шишек можжевельник имеет шишкоягоды. Они терминальные (конечные), как правило, на коротких пазушных побегах. (ссылка на источник фотографии)
Чешуи в шишках расположены перекрестными парами или тройчатыми мутовками. Число пар или мутовок – от 1 до 4. Есть виды с одной-единственной терминальной семяпочкой, окруженной стерильными чешуями. Шишки закладываются летом, но в это время они маленькие, зеленоватые, незаметные. Следующей весной шишки развиваются очень быстро.
Фото слева. Женские шишки в период «бутонизации» выглядят как слега разрыхленные и слегка подкрашенные почки. В данном случае это J. horizontalis. (ссылка на источник фотографии)
Фото справа. К опылению чешуи слегка раздвигаются и над ними возвышаются от 1 до 8 бутылковидных семяпочек (в данном случае их 2) с микроскопическим отверстием наверху. В период опыления из этого отверстия выступает клейкая жидкость (опылительная капля), которая не только удерживает пыльцу на семяпочке, но и увлажняет ее, что способствует развитию пыльцевой трубки. Это J. virginiana. (ссылка на источник фотографии)
После оплодотворения семязачатков чешуи шишки разрастаются, становятся мясистыми, затем срастаются между собой, образуя сочную шишкоягоду - главный отличительный признак можжевельника. На снимке слева как раз показан период, когда чешуи J. scopulorum только начали срастаться: они еще различимы, но это ненадолго. Фото James L. Reveal. (ссылка на источник фотографии)
Можжевеловая шишкоягода произошла от жесткой деревянистой шишки кипариса (хеспероципариса) путем срастания чешуй и изменения их тканей. Чешуи полностью сросшиеся, часто с заметными швами и чуть-чуть отстоящими кончиками. В год опыления шишкоягода дорастает до своего максимального размера, но остается зеленой. На втором году жизни она зреет: размягчается и расцвечивается. Шишкоягода с питательным «околоплодником» - это адаптация к распространению семян птицами. Шишкоягоды не всегда бывают реально сочными (иногда – жесткие и сухие). Но они всегда не раскрываются. На снимке вверху справа – две последовательные генерации шишкоягод J. communis. (ссылка на источник фотографии)
У некоторых видов, например, у J. virginiana – шишкоягоды созревают осенью в год опыления. Размер шишкоягод от 4 до 30 мм. Самые крупные – у средиземноморского J. drupacea (м. косточкового). Если исключить его, то диапазон разнообразия сокращается в 2 раза: 4-15 мм. Шишкоягоды, в основном, шаровидные, но у некоторых видов уклоняются от шара в сторону сплюснутого эллипсоида или яйца. Так, у J. pseudosabina шишкоягоды удлиненные (коэффициент округлости 82 %), у J. communis почти шаровидные (95 %), у J. sabina – сплюснутые по вертикальной оси (111%). Зрелые шишкоягоды ароматно-пряные, обычно сине-черные, реже красно-бурые. Поверхность гладкая или морщинистая, часто сизоватая. Все иллюстрации здесь не приводим. Приведем на страницах видов.
Непривычные для нас красные шишкоягоды – отличительный признак древнейших средиземноморских видов с игольчатыми листьями. В данном случае это J. oxicedrus. (ссылка на источник фотографии)
J. pseudosabina и родственных ему видов в шишкоягодах всегда по одному относительно крупному семени. В других филогенетических группах семян больше: у J. communis – до 3, у J. sabina - до 5-6. Рекорд принадлежит мексиканскому J. flassida: 6-10 (до 13) семян. Но и это мало по сравнению с предками можжевельника, кипарисами и хеспероципарисами, у которых семян часто бывает более 100.
Осыпание созревших шишек начинается с конца лета и продолжается до глубокой осени. Зрелые семена коричневые, очень твердые, относительно легко отделяются от смолистой мякоти шишки. Они часто со смоляными пузырьками и гребнями, без крыльев. Пока семена не освободятся от мякоти шишек, они не прорастают, но длительное время остаются жизнеспособными. В данном случае, это J. virginiana: зрелая шишкоягода в разрезе и вынутое из нее единственное семя. (ссылка на источник фотографии)
Семядолей в зародышах у большинства видов 2, у немногих видов до 3-5. На снимке слева показан типичный случай. Это проросток J. phoenicea. Видны семядоли и первые настоящие листья. (ссылка на источник фотографии)
В арчовых лесах Центральной Азии распространен оседлый узкоспециализированный представитель вьюрков с клювом дробящего типа – арчовый дубонос (Mycerobus carnipes). Этот вид тесно связан с можжевельниками, семенами которых, извлекаемыми из шишкоягод, он питается практически во все сезоны года, выкармливая ими и своих птенцов. Столь узкая кормовая специализация возможна в основном потому, что можжевельники плодоносят более или менее регулярно. На их ветвях почти всегда имеются шишкоягоды разного возраста и разной степени зрелости. Потребитель, довольствующийся столь однообразной пищей, не совершает значительных сезонных миграций и держится практически оседло около верхней границы леса, образованной арчовниками. Эта птица – один из ярких примеров тесной связи консумента с узким кругом продуцентов. Поверхность земли под кронами арчевников, где кормятся эти дубоносы, бывает густо усыпана мякотью шишкоягод и жесткими оболочками расколотых семян. (ссылка на источник фотографии)
Получается, можжевельник напрасно «старался» эволюционировать в сторону мясистых шишкоягод со съедобным «околоплодником»? Нет, не напрасно. Пока семена не созреют и не разовьются их защитные покровы, плоды остаются зелеными (неприметными на фоне листьев), жесткими и несъедобными. Но когда они созреют, то за сладкими сочными питательными шишками охотятся и пернатые, и четвероногие (вплоть до медведей) обитатели можжевеловых редколесий. Повсюду в горах Азии птицы, поедающие шишкоягоды арчи и использующие только их мякоть, т. е. разносящие семена, значительно превышают по своей численности популяции дубоносов. Из потребителей особенно многочисленны чернозобые дрозды, дерябы и альпийские галки. Они питаются плодами арчи в голодное зимнее время: с октября по март. Летом шишкоягоды в массе поедают вяхири, осенью также черные дрозды, рябинники и др. Птичка проглатывает шишкоягоду и летит по своим делам. Семена, проходя через пищеварительный тракт животных, не повреждаются, так как защищены прочной семенной кожурой. Вместе с экскрементами они попадают в почву на значительном удалении от материнского растения. Важно, что в регионах, где сосуществуют несколько видов можжевельника, их шишкоягоды «специально» созревают в разное время. Пример – можжевельники Центральной Азии: в сентябре они созревают J. pseudosabina, в октябре – у J. semiglobosa, в ноябре - у J. excelsa. Очевидно, что природа устроила это для того, чтобы эффективно «организовать» и питание животных, и возобновление можжевельников.
Специальными исследованиями доказано, что птицы не просто распространяют семена можжевельников, но и готовят их к прорастанию. Главным сеятелем американского J. virginiana является Bombycilla cedrorum (свиристель можжевеловый). Семена проводят в ее желудке всего 12-15 минут, но этого оказывается достаточно, чтобы их всхожесть и энергия прорастания увеличилась в 3 раза по сравнению с семенами, не прошедшими через пищеварительный тракт птички. Пока непонятно, то ли так воздействует просто кислая среда желудка, то есть какой-то более тонкий физиологический механизм (Barlow, Virginia. Species in the Spotlight: Eastern Redcedar, Juniperus virginiana. Northern Woodlands. Center for Northern Woodlands Education. 2004. 11 (43): 37). (ссылка на источник фотографии)
Для человека ягоды большинства видов несъедобны, т.к. мякоть чересчур горькая и/или содержит много смолы. Но есть исключения. Это средиземноморские J. drupacea (м. косточковый) и J. foenicea (м. красноплодный), западноамериканские J. deppeana (м. толстокорый) и J. californica (м. калифорнийский). К условно съедобным относятся также шишкоягоды J. turkestanica (по современной научной системе - J. semiglobosa). Его тюркское название – «урюк-арча» - говорит само за себя. Действительно, горько-сладкая мякоть его шишкоягод условно съедобна.
Сладковато-пряные ароматные шишки можжевельников находят применение в фармацевтической и пищевой промышленности. Они содержат смолы, а также до 40% сахаров, из которых преобладают фруктоза и глюкоза. Кроме того, в шишках найдены жирные масла, органические кислоты - яблочная, муравьиная и уксусная, а также растительный воск. В семенах содержится горький гликозид юниперин, затрудняющий использование шишек как пищевого продукта в кулинарии. В народной медицине шишкоягоды некоторых видов применялись внутрь как женское противозачаточное средство, а также (если нежелательное зачатие уже состоялось), то как средство вызвать выкидыш. Современная наука от этого, ясное дело, отказалась: появились более надежные способы. Зато настои и экстракты можжевеловых шишек применяют в медицине до сих пор в качестве отхаркивающего, мочегонного, дезинфицирующего, противомикробного средства. Действие этих препаратов обусловлено в основном наличием эфирных масел. Крупным потребителем можжевеловых шишек в качестве пряности является пищевая промышленность. Так, для придания консервированной рыбе особого аромата и пряного вкуса на перерабатывающих предприятиях используются шишки можжевельника обыкновенного, ускоряющие созревание и размягчение засоленной сельди.
Во многих странах можжевельник ассоциируется, в первую очередь, с алкоголем. Уже древние греки добавляли можжевеловые шишкоягоды в вино, улучшая его вкусовые и лечебные свойства. Благодаря высокой сахаристости шишки некоторых можжевельников употребляются также для варки домашнего пива. На голландском языке джин = ‘jenever’, ягода = ‘bes’, а Junipers communis = ‘jeneverbes’, т.е. ягода для джина.
Джин как настойку можжевеловых шишкоягод на 40-45-процентном зерновом спирте, действительно, изобрели в Нидерландах в 17-м веке. Продавали его сначала в аптеках как средство от чумы. Из Нидерландов джин попал в Англию. Англичане употребляли его не как лекарственное средство, поэтому озаботились улучшением вкуса. В рецептуру кроме основного компонента - можжевеловых ягод, стали добавлять сахар, апельсиновую цедру, кориандр, миндаль, лайм, мяту и т.д. Джин в Англии стал напитком широких народных масс, потому, что стоил в разы дешевле виски. Получилось так потому, что спирт для него делался из дешевой низкосортной пшеницы, а не из дорогого ячменя. Народ стал быстро спиваться. Поэтому в 1751 году парламентом был принят «Джиновый акт», по которому производить напиток можно было только с наличием специальной лицензии, только из качественного зерна и по определенной технологии. Принятый тогда стандарт действует до сих пор. Получается, что джин – это настойка можжевеловых ягод на водке с разными добавками. Настаивается он не меньше 3 месяцев и непременно в дубовых бочках. Хороший «фирменный» джин у нас стоит не дешевле виски. Поэтому есть любители российского, домашнего джина. Для этого они настаивают разрезанные пополам шишкоягоды в обыкновенной водке. Почти всегда используют J. communis.
А вот J. sabina (м. казацкий) для этого категорически не годится, т.к. в его шишкоягодах содержится монотерпеновый спирт сабинол, ядовитый для человека и некоторых других млекопитающих. Яд довольно сильный. При попадании на кожу разъедает ее. При попадании внутрь точно так же, но сильнее и быстрее, разъедает внутренности. Не пугайтесь: большинство клонов, используемых в садовом дизайне, шишкоягод не дают вообще.
Семена из зрелых шишек, как правило, всходят лишь после того, как пройдут сначала теплую, затем холодную стратификацию. Поэтому, если сеять их осенью, то пораньше, пока еще не очень холодно. Тогда они, возможно, взойдут следующей весной. Если посеять прямо под зиму, то, скорее всего, массовые всходы появятся только через полтора года. Если мы посеем их весной, то всходы, тем более, будут только через год, зато дружные. Если у вас нет возможности и/или желания занимать грядку или ящик целый год зазря, то можно организовать сначала летнюю (теплую), потом зимнюю (холодную) стратификации. Тогда семена у вас дружно взойдут весной в год посева. Внимание, это В СРЕДНЕМ. У разных видов требования к подготовке семян могут заметно отличаться. Надо смотреть справочники. Из-за очень твердых покровов семена можжевельника даже при правильной подготовке к посеву всходят не особенно дружно. Для ускорения процесса и для более дружных всходов семена перед посевом, бывает, подвергают обработке серной кислотой в течение 10-15 минут. Кислота размягчает твердые покровы.
Сеянцы J. communis в посевном отделении нашего томского питомника на 2-м году их жизни, в середине июля. Рост в разгаре, началось активное ветвление. Обратите внимание на сеянец в правом нижнем углу. Он находится явно на более ранней стадии развития, т.к. взошел не в прошлом, а в текущем году. Это обычное дело для можжевельников. Фото С.Н.Горошкевича
Проблема с получением всходов, и вообще, с семенным размножением можжевельника реально существует. Наука над ней пытается работать. Например, в Узбекистане она установила, что если собрать семена за месяц-полтора до созревания, сразу же очистить от мякоти и посеять, то это резко повышает вероятность появления всходов следующей весной. Это относится к древовидным центральноазиатским видам: J. excelsa ssp. polycarpos и J. semiglobosa. Похожий случай был и у нас. Однажды мы на о. Кунашир (Южные Курилы) собрали зеленые семена J. chinensis var. sargentii. И посеяли. Больше половины взошли следующей весной, остальные - через год. Возможно, это универсальный принцип.
Вегетативное размножение
Почти все виды можжевельника способны к размножению укоренением стеблевых черенков. При прочих равных условиях лучше всего укореняются черенки с молодых растений семенного происхождения. Чуть хуже дают придаточные корни молодые растения вегетативного происхождения. Старые экземпляры вегетативно размноженных растений укореняются еще чуть хуже. Почти совершенно не укореняются черенки с очень старых экземпляров древовидных видов и форм.
Чешуйчатые виды (подрод Sabina) в среднем укореняются лучше, чем игольчатые (подрод Juniperus). Стелющиеся виды, подвиды, разновидности, культивары – лучше, чем прямостоячие. Весеннее укоренение зимних черенков обычно дает лучшие результаты, особенно у игольчатых видов. Но летнее укоренение одревесневших (хотя бы в нижней части текущего побега) черенков также вполне возможно. Но корни у них появляются только весной, если они нормально переживут зиму. Использование гормональных стимуляторов улучшает укореняемость, но не ненамного.
Размер черенка около 15 сантиметров: у чешуйчатых можно побольше, у игольчатых лучше поменьше. Черенки не нарезают, а отрывают с «пяткой», аккуратно, не давая отделиться коре, укорачивают «пятку» до 5-10 мм в длину и удаляют все ответвления с нижних 6-7 см веточки. Крупные
черенки высаживают на глубину в 5-7 см, под уклоном. Если черенки маленькие, то достаточно заглубления на 3 см. Укоренение лучше проводить на отдельных грядках, в легкой почве (смесь торфа и песка, создавая сверху парник для увеличения влажности воздуха. Прямой солнечный свет очень вреден. Всё это должно быть в легкой тени. Тем более, что оптимальная температура в начале укоренения - умеренная (15-20 градусов). Потом ее можно повысить до 20-25 градусов, но не выше. Специальные субстраты (с перлитом), туманообразующие установки и вообще современные технологии позволяют получить массовый и стандартный посадочный материал. (ссылка на источник фотографии)
Если мы действуем по-старинке, без автоматики, то поливаем черенки ежедневно, опрыскиваем несколько раз в день, регулярно проветриваем укрытия. Идеальный вариант – это когда воздух очень влажный, а субстрат – не очень влажный, насыщенный воздухом. Для образования корней обычно бывает достаточно 3 месяцев. На первую зиму черенки закаляют с сентября или октября, дополнительно защищая слоем мульчи из опилок или коры. Пересаживать черенкованные можжевельники лучше только через полтора-два года, когда нарастет достаточное для этого объем корней. Достаточное – это примерно как на картинке. Но так стряхивать с корней субстрат не желательно. Лучше его хотя бы частично сохранить на корнях при пересадке.(ссылка на источник фотографии)
Внутривидовое разнообразие, селекционная работа, культивары
Выше было отмечено, что можжевельники сильно отличаются от других хвойных в отношении внутривидового разнообразия. В пределах одной популяции часто наблюдается большой диапазон изменчивости по форме роста, например, у J. communis от узкоконической до стелющейся. Значительное разнообразие есть также и по форме листьев, например, у можжевельников из подрода Sabina: от чешуйчатых до игольчатых. Приведу пример.
Есть такой средиземноморский вид J. foetidissima. Северным краем своего ареала он заходит в Крым. Крымская популяция – это всего 50 га, т.е. несколько тысяч деревьев. Не так давно Олеся Олеговна Коренькова основательно изучила эту популяцию и нашла, все деревья в ней имеют обычные чешуйчатые листья (фото слева). Кроме двух, у которых листья игольчатые, точнее, шиловидные (фото справа). Это известная ранее разновидность J. foetidissima var. squarrosa (что значит «оттопыренная»). На “var.” это, пожалуй, «не тянет», а вот на форму (“f.”) – вполне. Источник фотографии - Коренькова О. О. Морфологические особенности хвои крымской популяции Juniperus foetidissima Willd. // Ученые записки Крымского федерального университета им. В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». Том 1 (67). 2015 № 1 С. 54–59.
Из разнообразия по форме кроны и другим признакам на первом этапе сформировалось исходное разнообразие культиваров. Для вовлеченных в селекционную работу видов это произошло 100-150 лет назад. Дальше начался стандартный селекционный процесс. В посевах отбирались необычные сеянцы, в кронах взрослых растений находились соматические мутации. Создавались коллекции из разного рода «уклонистов» от дикого типа. Эти «уклонисты» скрещивались между собой: как внутри вида, так и между близкими видами. С каждым поколением садовое разнообразие увеличивалось. К настоящему времени оно на порядок превысило природное разнообразие. У G. Krüssmann (1991. Manual of cultivated conifers. Timber Press, Portland, Ore В Royal) было описано 220 культиваров можжевельника. Через 20 с небольшим лет, в Horticultural Society Encyclopedia of Conifers (2012) их стало уже в 2 раза больше. Мы не будем приводить здесь классификацию культиваров, тем более, их конкретные примеры. Сделаем это на страницах видов и гибридов.
Общие особенности выращивания в садовой культуре
В культуру введены лишь половина видов можжевельника: около 30. Но и они впечатляют богатством форм, размеров и окраски. Можжевельник может быть почвопокровным, формирующим живую изгородь самой разнообразной высоты и фактуры, солитером, топиаром, компонентом разнообразных композиций: групп, миксбордеров, альпинариев и рокариев. Высота можжевельника от 20 см до 15 метров, а палитра хвои - от ярко-зеленого, золотисто-желтого до серебристо-синего оттенка.
Фото слева. Группа из нескольких культиваров можжевельника: просто, но вполне симпатично. (ссылка на источник фотографии)
Свободнорастущая живая изгородь из J. scopulorum Moonglow: ярко, красиво, эффективно. (ссылка на источник фотографии)
Как было сказано выше, можжевельники занимают громадный ареал, где климатические условия очень разнообразны: от Арктики до тропиков. Поэтому можно без преувеличения сказать, что для каждой точки на карте нашей страны найдется свой ассортимент видов и сортов. Другое дело, что где-то он будет совсем небольшим, а где-то – очень богатым. При этом культурное разнообразие слабо связано с природным. Природные можжевельники распространены преимущественно в аридных регионах нашей планеты, которые заселены не очень густо. А если и очень, то население там слабо интересуется селекционной работой и садовым дизайном. Активный интерес к этим предметам есть по большей части в регионах с мягким климатом, где высокая плотность населения сочетается с высоким уровнем развития общества. Поэтому крупнейшие центры природного разнообразия можжевельников, такие, как Мексика и Центральная Азия, почти не вовлечены в садовую культуру и селекционный процесс. А такие не очень богатые видами регионы, как Средняя Европа, Восточная Азия и умеренный пояс северной Америки, наоборот, хорошо освоены в этом отношении. Именно под этот тип природно-климатических условий «заточен» стандартный ассортимент культивируемых видов и сортов.
В России лишь ее Запад и отчасти Юг условно входят в периферическую часть этой зоны. Остальные регионы России находятся за ее пределами. Там стандартный европейский набор можжевельников основательно «худеет», а многие из оставшихся видов и сортов требуют особых условий культивирования. Можжевельники очень сильно различаются по зимостойкости. Поэтому говорить о них в целом вряд ли имеет смысл. Мы обсудим это ниже для конкретных видов. Большинство культиваров, рекомендованных для средней полосы России, не укрывают, за исключением первой зимы после посадки молодых растений. На Урале, тем более, в Сибири, без укрытия не зимуют вертикальные культивары J. cоmmunis (кроме сортов местной селекции, если бы таковые были), а также другие вертикальные длиннохвойные виды (например, J. rigida) и культивары (например, J. chinensis Stricta).
О пригодности вида или сорта для данной местности традиционно судят по тому, какая зона USDA ему «присвоена». Эта самая зона характеризует лишь условия зимовки, да и то не все. Для можжевельников же не менее, а может быть, и более важны условия вегетационного периода, в первую очередь, его свето- и теплообеспеченность. Получившие летом много света и тепла, причем, не «размазанных» на полгода, а сконцентрированных в 2-3 реально жарких и солнечных месяца, многие виды и сорта спокойно зимуют в суровых условиях. Приведу пару примеров.
Первый опыт (20-летние наблюдения) проведен в Хакасии (Н.И.Лиховид, Г.Н.Гордеева. Интродукционное испытание видов рода Juniperus L. В степной зоне Хакасии // Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования. М.: Товарищество научных знаний КМК, 2011. С. 419-422). Это сухая сибирская степь. Резко континентальный климат. 300 мм осадков. Засушливое жаркое лето. Морозная зима. Средняя температура января -21. Снежный покров – до 15 см, промерзание почвы – до 3 м. 2-я зона USDA. Испытаны многие виды. Европейский J. communis (зона 2-3) и бореальный американский J. horizontalis (зона 3-4) – погибли. Но J. scopulorum и J. chinensis, которым обычно «дают» зону 5, живы-здоровы, цветут и плодоносят, рекомендованы в озеленение.
Второй опыт – это многочисленные попытки вырастить в Средней полосе России можжевельники из арчовников Средней Азии. Последняя входила в состав СССР. Поэтому такие попытки предпринимались неоднократно. Успешных примеров совеем мало. Спокойно переносящие на родине жесткий континентальный климат с годовой амплитуда температур до 80 градусов, они «упорно отказывались» осваивать равнинную лесную зону: не погибали, но и не процветали, не радовали интродукторов декоративностью. Видимо, в России им не нравился комплекс факторов: климатических, фотопериодических, почвенных. Не исключено, что с ними стоит еще поработать: выяснить конкретные потребности, попытаться их удовлетворить. О возможности использования разных можжевельников в разных регионах России рассказано на страницах видов.
По опыту, вегетативно размноженные можжевельники, как сорта, так и дикие виды, более устойчивы к нашему сибирскому климату, чем растения семенного происхождения, если семена были получены из естественного ареала или европейских ботсадов. По-видимому, это связано с фенологией: у растений семенного происхождения продолжительней период роста, следовательно, их побеги хуже одревесневают и сильнее повреждаются зимой-весной. Наоборот, растения из семян местного происхождения лучшие по устойчивости. Эти выводы предварительные, необходимо продолжение наблюдений.
Можжевельник медленно растет. Из этого свойства вытекают все его экологические предпочтения. По этой причине он не может конкурировать за свет с более быстро растущими растениями. Поэтому вытеснен ими из продуктивных экотопов с хорошим увлаженением и плодородными почвами. Поэтому, с одной стороны, вынужден был адаптироваться к экстремальным почвенным условиям, с другой стороны, стал ярко выраженным светолюбом.
Можжевельник обычно живет там, где не могут жить другие древесные растения: в бедной и сухой почве. Поэтому у него баланс между развитием кроны и корневой системы всегда сдвинут в сторону последней. Как это ни измеряй (массой, площадью горизонтальной проекции, объемом), на единицу кроны всегда будет приходиться больше единиц корневой системы, чем у других хвойных. Если, например, взять тую и можжевельник с одинаковым объемом кроны, и выкопать их с одинаковым комом земли, то доля корней, оставшихся за пределами кома, у можжевельника будет в несколько раз больше, чем у туи. Поэтому ком нужен большой, желательно сравнимый по диаметру с горизонтальной проекцией кроны. Отсюда понятно, что очень большое, особенно стелющийся или полустелющийся можжевельник пересадить вообще нереально. Можжевельникам (как и соснам) очень желательна подрезка корней и подготовка растений за год или хотя бы за полгода до пересадки. Ком при пересадке надо беречь, его разрыхление, тем более разрушение, чревато негативными последствиями. Лучшее (для больших – единственно возможное) время посадки-пересадки – весна. Второй возможный вариант – конец лета и начало осени. К саженцам с ЗКС это, понятно, не относится: их можно сажать в любое время, но перед посадкой надо хорошо пропитать водой земляной ком, опустив его в какую-то емкость часа на два.
Все виды можжевельника очень любят рыхлую, хорошо дренированную почву. Это главное в их почвенной экологии. Реакция почвенной среды предпочтительна нейтральная. Кисловатая реакция допустима лишь для таежных видов и разновидностей: J. horizontalis, J. communis var. saxatilis. А вот любителей слабо-(а то и средне-)щелочной среды довольно много: J. rigida, J. sabina и другие.
Дренаж в посадочной яме: битый кирпич и песок, слоем 15-20 см. Почвенная смесь: торф, дерновая земля, песок (1:1:1). Соотношения могут меняться в зависимости от вида. Например можжевельник сибирский (по-современному J. communis var. saxatilis) предпочитает песчаные почвы, J. virginiana неплохо растет на глинистых. Саженцы устанавливают в посадочных ямках на холмики из разрыхленной почвы. Желательно высаживать растение без разрушения земляного кома. Если саженцы с оголенными корнями, их очень бережно расправляют горизонтально, растение аккуратно засыпают песком, а потом заполняют посадочную ямку почвой. При установке саженца нужно следить, чтобы корневая шейка оставалась незаглубленной, открытой. После заполнения посадочной ямы субстратом его слегка утрамбовывают и создают посадочную лунку для полива. Посадку завершают обильным поливом. Мульчирование корой или опилками лишним не будет, но корневую шейку желательно оставлять открытой. В первый год после посадки надо обязательно полить можжевельник под зиму, если осень сухая.
Большинство видов не любят сырость почвы. Высокий уровень грунтовых вод, тем более, затопление «по шею» для них категорически противопоказано. Если кому-то приспичило разместить можжевельники именно в таком месте, то есть два способа: (1) сажать на насыпной бугор, (2) делать специальные водоотводы в почве. J. virginiana и J. scopulorum засухоустойчивы, но лучше растут на почвах средней увлажненности.
Расстояние между растениями до 0,5 м для карликовых до 2 м для высокорослых форм. Для стелющихся-полустелющихся и при этом быстрорастущих – еще больше: до 3-4 м. Глубина посадочной ямы от 40 до 70 см в зависимости от настоящего и будущего размера.
Высаживать можжевельник следует на солнечные места. Пожалуй, лишь для J. communis можно сделать некоторое исключение. Другие виды в полутени, бывает, живут неплохо, но декоративность снижается. В тени растения вырастают рыхлыми и совершенно утрачивают свои декоративные свойства. Для стелющихся видов и сортов это универсальное правило, которое надо соблюдать в любом климате. С прямостоячими можжевельниками сложнее. Светлое место обычно открыто зимнему ветру и весеннему солнцу. В мягком, например, среднеевропейском климате, это не страшно. В климате континентальном надо искать компромисс между потребностью растений в высокой освещенности и зимостойкостью: либо сажать в полутени и под защитой с некоторым ущербом для декоративности, либо тщательно укрывать на зиму.
Плохо переносят сухость воздуха J. communis, J. rigida и длиннохвойные клоны J. chinensis. Можжевельники сильно страдают от дыма и копоти, и это ограничивает их применение в зеленом строительстве промышленных центров. Наиболее стойкие в этом отношении можжевельник обыкновенный и м. казацкий.
В сухое лето рекомендуется полив хотя бы 2-3 раза за сезон и опрыскивание раз в неделю в вечернее время. Поверхностный полив неэффективен, т.к. корневая система у можжевельника обычно глубокая. Поэтому, если уж вы затеяли его поливать, то поливайте, как следует, основательно.
Неглубокое рыхление и мульчирование проводят после полива и прополки сорняков в молодых посадках. Мульчирование торфом, щепой или опилками слоем 5-8 см сразу после посадки, а для теплолюбивых видов и культиваров - под зиму. Корневую шейку засыпать мульчой не надо. Если на зиму засыпали, весной лучше отгрести.
Многие можжевельники происходят из аридных малоснежных районов. Разного рода сырость они не любят. Поэтому хорошо, когда под ними не сорняки и даже не газон, а камень или хотя бы щебень-гравий. Тогда они преют меньше, меньше повреждаются грибными болезнями.
О подпревании под снегом. Кто-то устойчив, кто-то нет. Клоны J. x pfitzeriana – часто «грибят». Рекомендуется один под другой не садить, смыкания крон не допускать. Иначе сопреют. Актуально превентивное опрыскивание фунгицидами. J. horizontalis – наоборот, очень устойчив. Оно и понятно: дикие виды живут в совершенно разных по снеговому режиму условиях.
Стелющиеся виды и сорта не рекомендуется сажать под лиственными деревьями. Иначе они сопреют, засыпанные листвой. Или вовремя убирать листья, пылесосить. Для приподнимающихся (м. казацких) слой опавших листьев нет как страшен.
К плодородию почвы все можжевельники малотребовательны. Наша обычная садово-огородная почва им и без всякого удобрения кажется суперплодородной. Поэтому кормить их не обязательно, а перекармливать и вовсе вредно. Если кому-то невтерпеж, то кормите только весной и очень умеренно.
Можжевельники хорошо переносят стрижку и обрезку в течение всего года. Но увлекаться не рекомендуется, так как можжевельники растут медленно. Главным образом удаляют сухие ветки. Немногочисленные быстрорастущие виды или клоны подрезают для сокращения размера и загущения кроны. Это лучше делать смолоду и регулярно, раз в год, весной. Такие виды и сорта со временем обычно смыкаются. Пересадить их при таком размере уже невозможно. Остается стричь. Из «кустовых» форм воможна стриженная живая изгородь.
Дендроарт из можжевельника также возможен: и европейский (топиар), и особенно восточный (бонсай-ниваки). На снимке – ниваки из J. squamata (можжевельника чешуйчатого). (ссылка на источник фотографии)
Можжевельники с колонновидной формой кроны на зиму обвязывают шпагатом, так как под тяжестью снежного покрова ветви часто наклоняются к земле, а то и вовсе обламываются. Полустелющиеся формы, которые произошли от гибридизации прямостоячих видов со стелющимися, в первую очередь, J. x pfitzeriana, также могут ломаться под тяжестью мокрого снега. Как с этим бороться, написано на странице «вида».
Можжевельники очень декоративны в виде одиночных посадок и небольших групп в парковом ландшафте и среди камней. Хорошо сочетаются с вересками и эрикой, с карликовыми формами сосны, розами, декоративными злаками и другими травянистыми многолетниками.
Болезни и вредители можжевельников – отдельная большая тема. Вникать в нее мы не будем, а отошлем интересующихся к специалистам.
Здесь должен был располагаться раздел о внутриродовой систематике можжевельников. Однако статья и без этого получилась очень большая. Поэтому все разговоры о филогенетических группах и видах можжевельника перенесены на страницу «Другие виды». Рекомендуем: там много нового и интересного.
