технология

Сфера половой репродукции - самая тонкая и ранимая область жизнедеятельности растений. Соответственно, контролируемое опыление - очень сложное в технологическом отношении мероприятие. Оно чем-то сродни контрацепции: любые ее методы безупречно эффективны, если все делать правильно; но малейшая ошибка делает возможным "залет". Только в случае с контролируемым опылением ошибки, наоборот, исключают появление потомства от запланированных родителей. Когда, как и чем изолировать подлежащие опылению шишки от нежелательной пыльцы; как собрать пыльцу и сохранить ее жизнеспособность до опыления; как, когда и сколько раз опылять: эти и многие другие важные вопросы мы отвечаем в настоящей рубрике.

Контролируемое скрещивание хвойных как главный метод селекционной работы

Известно, что 90 или даже больше процентов хвойной селекции вертится вокруг поиска «ведьминых метел» и их прививки. Важность этой темы, на мой взгляд, многократно преувеличена. Возьму на себя смелость сказать, что уже сейчас ВМ на основных российских хвойных видах (ели европейская и сибирская, пихта сибирская, лиственница сибирская, сосна обыкновенная и кедр сибирский) найдено столько, что их более чем достаточно для удовлетворения потребностей рынка в клонах первого поколения. Значит, поиск новых ВМ на этих видах перестал быть актуальным. Такую точку зрения и я, и некоторые другие участники процесса, высказывали уже неоднократно. Это, похоже, возымело действие. Лед тронулся.

Только за последние пару месяцев я получил несколько сообщений с географией от Калининграда до Находки о желании людей заняться, наконец, настоящей селекцией декоративных хвойных, а именно искусственной гибридизацией через контролируемое опыление. Все они просили меня поделиться опытом такой работы. В.В.Маяковский в таких случаях говорил: у меня секретов нет! Нет и у меня. Правда, слишком большим специалистом в этой области я себя не считаю. Очень может быть, что в нашей огромной стране нашлись бы и более понимающие люди. Однако то, что знаю, расскажу с удовольствием. Цель такая: чтобы наши «хвойные люди» перешли, наконец, от менее полезного и более опасного для жизни поиска «ведьминых метел» к более полезному и менее опасному скрещиванию. Жители Месопотамии овладели техникой искусственного опыления финиковой пальмы уже 4 000 лет назад. Пора и нам, наконец, освоить эту нехитрую науку применительно к нашим елкам.  

Мой учитель, Федор Дмитриевич Авров, активно занимался искусственной гибридизацией на примере лиственницы, много чего знал и умел. В те далекие времена я был молод и глуп. Мои тогдашние научные интересы лежали в совсем другой области. Поэтому я усвоил не всё. Потом мне пришлось активно заниматься темой гибридизации. Кое-что я вспомнил, кое-что прочитал в других источниках, кое-что усовершенствовал, кое-что придумал de novo. Возможно, эти методы слегка устарели. Однако чем богаты, тем и рады.  

Для чего делается гибридизация?

Даже в странах с большой историей и развитой культурой выращивания декоративных хвойных растений селекционный процесс, как правило, не особенно интенсивен. Он ограничен поиском наследственных аномалий в природе и в культуре, с последующим отбором среди них вегетативного потомства. Лучшие экземпляры, достойные размножения, становятся сортами-клонами.

Это первый, самый простой, этап селекционной работы. Его возможности ограничены тем обстоятельством, что в абсолютном большинстве случаев бомба не попадает два раза в одну и ту же воронку (две мутации не происходят одновременно в одной и той же клетке). Например, если это ВМ, то она вряд ли будет вдобавок иметь ещё и цветную хвою. Если это геотропический мутант, из которого может получиться ползучий (плакучий) клон, то вряд ли он будет вдобавок еще и компактным. И т.д. и т.п.

Человек устроен так: он хочет, чтобы несколько полезных признаков сочетались в одном объекте. Группа «Комбинация» в свое время пела об этом так:

Чтоб не пил, не курил
И цветы всегда дарил
В дом зарплату отдавал
Тещу мамой называл

Был к футболу равнодушен
А в компании не скучен
И к тому же чтобы он
И красив был, и умен

Известно, чем это кончается. Понятно почему: евгенику давно запретили, даже положительную. Селекция растений пока разрешена. Как можно добиться совмещения полезных признаков у хвойных в одном сорте? Есть два способа: пассивный и активный

Первый, пассивный – это, в мичуринской терминологии, ЖДАТЬ милостей от природы: посадить очень много экземпляров какого-то клона и наблюдать, когда на одном из миллиона появится какая-то другая соматическая мутация. Например, на компактном клоне, производном от ВМ, появится желтая (хлорофиллдефицитная) веточка. Или на клоне геотропического мутанта – ведьмина метла. Это не так уж безнадежно. Множество примеров отлично известны людям, которые интересуются этой темой.   

Приведем один, самый характерный. В начале прошлого века в канадской провинции Альберта нашли маленькую елочку: очень густую и очень красивую. Ее вегетативно размножили. Так получился самый успешный в коммерческом отношении хвойный культивар всех времен и народов: Picea glauca ‘Conica’. Размножали ее по всему миру. Один только питомник Iseli в Орегоне, бывало, продавал 250 000 экземпляров ежегодно. Когда какой-то клон активно размножают в питомниках по всему миру, все его соматические мутации с фенотипическим проявлением оказываются на виду. Их замечают и размножают как новые сорта-клоны. Таких новых сортов-клонов, производных от ‘Conica’ известен не один десяток, в том числе весенне-желтые, голубые, химерные (зелено-голубые) и прочие. Показывать фотографии не буду. Все их знают.

Второй, активный способ получения сортов с комбинацией разных декоративных признаков, по мичуринской терминологии, ВЗЯТЬ милости у природы – это как раз контролируемое опыление. Такую работу в целом по миру, я так думаю, проводит лишь 1 из 100 человек, которые имеют отношение к декоративной хвойной селекции. Почему? Потому, что это очень тонкое, сложное, хлопотное и муторное дело, как правило, неблагодарное: редко получается хорошо и без проблем. А никто и не обещал, что будет легко. Зато это не имитация, а настоящая селекция, благодаря которой получена большая часть сельскохозяйственных сортов: скрещивания и отбор в потомстве,  скрещивания и отбор в потомстве, скрещивания и отбор в потомстве… без конца и без края. 

Так было всегда. Так, возможно, будет не всегда. Успехи современной генной инженерии, позволяющей напрямую привносить в растительный геном нужные человеку гены, впечатляют. Например, в семействе Rosaceae вообще нет способности синтезировать синие пигменты. А.А.Вознесенский когда-то написал:

Я тебя разлюблю и забуду,

Когда в пятницу будет среда,

И распустятся розы повсюду

Голубые, как яйца дрозда.

И что же? Наука «имплантировала» в геном розы ген, отвечающий за синтез дельфинидина у Viola tricolor, широко известной в России как анютины глазки, а гены, отвечающие за синтез других пигментов, искусственно подавила. Появилась голубая роза. За 6 лет до смерти Андрея Андреевича. Уж не знаю, доложили ему или нет.

У хвойных до этого пока далеко. Они имеют огромный геном, некоторые - чуть не в 10 раз больше, чем, например, человек. Геном этот изучен пока слабо. Генетическая природа ни одного декоративного признака у хвойных толком не известна. Поэтому в ближайшее время хвойные селекционеры просто вынуждены будут пользоваться дедовским методом – контролируемым опылением, точнее, оплодотворением, потому, что в опылении без оплодотворения никакого смысла нет.

Целю скрещивания, как правило, является, гетерозис – превосходство потомства над родителями по каким-то признакам или их сочетанию. В лесном хозяйстве ценится обычный, вегетативный гетерозис: превосходство гибридов по скорости роста и, соответственно, продуктивности древесины. В сельском хозяйстве часто бывает актуальным репродуктивный гетерозис: превосходство гибридов по плодоношению, урожайности, размеру и качеству плодов. В обоих случаях не лишним бывает адаптивный гетерозис: повышенная устойчивость гибридов к конкретным факторам среды или их сочетанию.

Мы сейчас ведем речь о декоративной селекции. Декоративность лишь с одной стороны является эстетической, значит, субъективной категорией. С другой стороны она представляет собой совокупность достаточно понятных конкретных признаков и поэтому вряд ли чем-то принципиально отличается от продуктивности, урожайности или устойчивости. Если бы красота была только в глазах смотрящего, то не было бы никаких конкурсов красоты. Однако они есть. Значит, красота в значительной мере категория объективная. Значит, у нас есть некоторые основания ввести понятие «декоративный гетерозис». Такого понятия пока нет в науке. Однако любого научного понятия когда-то не было. Потом оно появлялось и завоевывало себе место под солнцем. Надеемся, что наука со временем осознает полезность этого понятия и возьмет его на вооружение.

Внутривидовая гибридизация     

Гибридизация бывает внутри- и межвидовая. Начнем с внутривидовой. Стандартное определение вида обычно начинается так: вид – это совокупность генетически совместимых особей… Действительно, скрещивание внутри вида обычно происходит без проблем. Селекционный смысл такой: скрещиваются два мутанта (сорта) с разными полезными признаками. Выращивается потомство. В нем производится искусственный отбор, например, отбираются особи, сочетающие два признака.

Опять же приведем всего один характерный пример. Ель европейская, Picea abies. В конце прошлого века с ней работал финский селекционер Юкка Лехтонен (Jukka Lehtonen). В его распоряжении было три типа мутантов (сортов): карликовые (ведьмины метлы), повислые (pendula) и аноциановые (с пурпурной молодой хвоей, которая потом зеленеет, как у широко известных в России клонов 'Rydal' и 'Cruenta'). Стояла задача: получить карликовые и повислые формы с пурпурной молодой хвоей. Она была решена через скрещивание антоциановых мутантов с двумя другими типами. В потомстве провели отбор. Отобранные экземпляры размножили вегетативно. Получились вот такие клоны или группы (серии) похожих клонов.

Picea abies ‘Punahilkka’, что означает «Красная Шапочка» в переводе с финского. (Ссылка на источник изображения)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Picea abies ‘Punapaula’. Слово “puna” вы уже знаете, а “paula” – это силок (петля) для ловли зайцев. Похоже. (Ссылка на источник изображения)

 

Межвидовая гибридизация    

Межвидовой гибридизации, по идее, быть вообще не должно. Потому, что в любом учебнике написано: главным критерием биологического вида является его репродуктивная изоляция (нескрещиваемость) с другими видами. Это совершенно не мешает наличию в тех же учебниках целой главы, которая называется «Межвидовая гибридизация». Да, так противоречиво устроена наша наука: одной рукой пишет одно, другой – другое. Я несколько раз выступал на научных конференциях, ставил на вид эту проблему. Даже предлагал ее решение: не рассматривать больше вид как главную таксономическую категорию, а рассматривать в качестве таковой совокупность генетически совместимых видов, и называть ее родом. Это, например, можно посмотреть вот здесь. Увы, наука пока не готова согласиться с моим предложением. Ну и ладно: всему свое время.

Откуда взялась эта проблема? Она сформировалась из-за чрезвычайно сложной организации биологического разнообразия, а также из-за того, что его отдельные фрагменты изучали и изучают тысячи исследователей в разных частях нашей планеты, используя разнообразные методы и подходы. Сами виды тоже образуются по-разному: известны десятки способов. Очевидно, что наука пока находится на этапе накопления информации. А новые обобщения и реформы – это дело будущего.

Как мы отличаем виды? По их морфологии и анатомии. В обозримом будущем так оно и останется. Из этого будем исходить. Совместимы они репродуктивно или нет: про абсолютное большинство видов это просто неизвестно науке. Известно лишь про немногие важные виды, к числу которых как раз и относятся многие хвойные. В частности, известно, что это очень древняя группа, эволюционные процессы в которой происходят медленно, значит, медленно формируется репродуктивная несовместимость между ветвями филогенетического древа: видами или группами видов. Поэтому многие виды в той или иной мере совместимы.

От чего это зависит? Возьмем простой пример: род Pinus (сосна). К настоящему времени основательно изучена его структура, хорошо известно, кто от кого произошел, кто кому родня, а главное – когда разошлись ветви филогенетического древа, которые ведут к данным видам. Когда ветви расходятся, в них начинают накапливаться различия в хромосомах и собственно ДНК, из которых эти хромосомы состоят. Если они разошлись сосем недавно, то различий еще мало, а виды хорошо совместимы: спокойно скрещиваются и дают нормальное потомство. Со временем различий накапливается всё больше, гармоничный половой процесс становится всё менее вероятным, способность к гибридизации сокращается, при скрещивании образуется всё меньше полноценных семян.  Наконец на каком-то этапе эволюции различия становятся непреодолимыми, гибридизация исключается, нормальные всхожие семена не образуются. Всё филогенетическое древо рода Pinus приводить пока не буду: оно очень сложное. Приведу лишь простенькую схему, сделанную на основе вот такой серьезной публикации:

Wei-Tao Jin, David S. Gernandt, Christian Wehenkeld, Xiao-Mei Xia, Xiao-Xin Weia, and Xiao-Quan Wang. Phylogenomic and ecological analyses reveal the spatiotemporal evolution of global pines. PNAS. 2021. Vol. 118. No. 20.

На схеме показаны 5 хорошо известных вам видов сосны. Внизу есть шкала времени: миллионы лет назад. Кривые линии – это и есть филогенетическое древо. Данные о репродуктивной совместимости видов – наши: по результатам многих вариантов контролируемого опыления кедра сибирского (P. sibirica) пыльцой других видов:

- Ближайшим родственником кедра сибирского является кедр европейский (P. cembra) они дивергировали (разошлись) примерно 5 млн. лет назад. Совместимость полная: такая же, как при внутривидовых скрещиваниях. При искусственной гибридизации получаются нормальные шишки с нормальными семенами. Примем ее за 100%.

- Две филогенетических ветви, к которым относятся кедр сибирский и кедровый стланик (P. pumila), разошлись около 20 млн. лет назад. Репродуктивная совместимость двух видов в 4 раза меньше: 25%.

- Время расхождения кедра сибирского и сосны румелийской (P. peuce) – около 40 млн. лет назад. Репродуктивная совместимость остаточная, 1%. Это означает, что при прочих равных условиях полноценных, всхожих семян в этой паре образуется в 100 раз меньше, чем в паре кедр сибирский × кедр европейский.

- Время расхождения 2-хвойных и 5-хвойных сосен – примерно 100 млн. лет назад: дело было еще в мезозойскую эру, при динозаврах. Два их типичных представителя, кедр сибирский и сосна обыкновенная абсолютно несовместимы: гибридизация невозможна.      

Точно такая же ситуация в других родах хвойных, да и не только хвойных: есть близкие репродуктивно совместимые виды, есть далекие – репродуктивно не совместимые.

Как узнать, есть ли смысл скрещивать один вид с другим?

Информация об этом содержится в научной литературе. Она возможна прямая и косвенная.        

ПРЯМОЙ ИСТОЧНИК ИНФОРМАЦИИ – это данные о естественной гибридизации и контролируемых скрещиваниях. Например, наша лаборатория уже почти 30 лет изучает естественную гибридизацию кедра сибирского и кедрового стланика в Прибайкалье и Забайкалье. Есть не один десяток публикаций по этой теме. Их легко найти в интернете. Чтобы посмотреть, достаточно набрать два слова: Горошкевич, гибридизация. Впрочем, лучше на английском языке: Goroshkevich, hybridization. Такая же информация в мировой научной литературе есть и по другим гибридным зонам.

Публикаций по искусственной гибридизации также немало. Конечно, достоверные данные есть пока не по всем возможным комбинациям. Но по многим есть. Опять же приведу пример с 5-хвойными соснами. Не так давно у нас вышла наша статья на эту тему: Vasilyeva G., Goroshkevich S. Artificial crosses and hybridization frequency in five-needle pines // Dendrobiology. 2018. Vol. 80. P. 123-130.

 

 

В этой статье приведена вот такая обобщающая картинка. Виды обозначены первыми буквами латинских названий: str - P. strobus, mon – P. monticola и т.д. Желтый цвет – американские виды, зеленоватый – азиатские, розовый – европейские. Красные линии – естественная гибридизация, черные – успешные скрещивания по данным из научной литературы, синий – успешные результаты наших контролируемых скрещиваний. Как видите почти все виды, независимо от их географического распространения, в той или иной мере репродуктивно совместимы. Небольшая группа в правом нижнем углу схемы – это молодые мало изученные виды из юго-восточной Азии. Они тоже наверняка совместимы и между собой, и с другими видами, но исследования пока не проведены. 

Примерно такая же картинка по ели (Picea). Цвет видовых названий – регионы планеты. Жирные линии – скрещиваются как внутри вида, простые линии – скрещиваются успешно, пунктирные линии – скрещивание возможно, красные линии – скрещивание невозможно. Красных линий, как видите, совсем мало, преобладают черные. Источник рисунка - Alexis R. Sullivan. An evolutionary history of Norway spruce. Department of Ecology and Environmental Science, Umeå University. 2020. 68 p.

Хвойные – главная забота мирового лесного хозяйства в северных широтах и главный объект лесной селекции, ориентированной на продуктивность. Поэтому в разных странах проведено немало опытов по их искусственной гибридизации. Не для всех родов они обобщены в виде таких картинок. Однако найти соответствующую информацию в научной литературе не так уж сложно, было бы желание.   

КОСВЕННЫЙ ИСТОЧНИК ИНФОРМАЦИИ о репродуктивной совместимости видов - степень их родства. Мы уже начинали об этом говорить. Раньше о степени родства судили по морфологическим признакам, теперь – по молекулярно-генетическим данным. Это значительно более объективный метод. Поэтому качество внутриродовой систематики за последние 20 лет сильно возросло. Еще важней, что эта систематика стала лучше отвечать целям селекционной работы. Ведь успех скрещивания определяется по большей части именно структурой ДНК.

Теперь нам все-таки придется посмотреть на большое филогенетическое древо сосны, построенное на 3-геномной основе. Да, генома у растений три: ядерный и два цитоплазматических, хлоропластный и митохондриальный. Надежные филогенетические конструкции получаются только тогда, когда используется не один из них, а все три. Посмотрим на древо рода Pinus из уже упомянутой выше работы Jin et al., 2021. Можете скачать его, распечатать и повесить на стенку.    

 

Положение на филогенетическом древе показано для всех известных видов. Цвет, которым даны их названия, совпадает с цветом географических регионов на картосхеме в левом верхнем углу: красный – средиземноморские виды и т.д. Полосы справа – это внутриродовая систематика. Розовые – подрод Pinus (родственники сосны обыкновенной), голубая – подрод Strobus (родственники кедра сибирского). Крайняя правая полоса – секции: их по две в каждом подроде, всего – четыре. Полоса чуть левее – подсекции. Наука доказала, что реальная репродуктивная совместимость возможна только в пределах подсекции. Виды из разных подсекций в абсолютном большинстве случаев несовместимы. Российских селекционеров интересуют, в основном, две подсекции: подсекция Pinus – родственники сосны обыкновенной и подсекция Strobus – родственники кедра сибирского. Внутри каждой подсекции виды тоже неоднородны по степени родства. Самые близкие родственники сосны обыкновенной и кедра сибирского оконтурены зеленым цветом. При их скрещивании между собой гарантировано образование полноценных семян в значительном количестве. Желтым цветом оконтурены более дальние родственники, оранжевым – еще более дальние, красным – самые дальние. По направлению от желтых к красным вероятность успешного скрещивания снижается. Вероятность получения потомства при скрещивании сосны обыкновенной и кедра сибирского с их самыми дальними родственниками (красный контур), скорее всего, близка к нулю, но всё-таки не исключена. За пределами красного контура, скорее всего, проводить гибридизацию нет никакого смысла. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Покажу еще одну картинку. Это внутриродовые таксоны пихты (Abies). Здесь дифференциация не такая глубокая, как у сосны. Поэтому подсекции обычно не выделяют, выделяют лишь секции. Внутри которых виды, как правило, совместимы. Как видите все (!) более или менее северные виды относятся к одной секции Balsamea. Это Abies lasiocarpa, A. balsamea, A. fraseri, A. koreana, A. weitchii, A. sachalinensis, A. nephrolepis, A. sibirica. Это открывает отличные возможности для селекционной работы. Источник рисунка - Xiang, Q.P., Wei, R., Shao, Y.Z., Yang, Z.Y., Wang, X.Q., Zhang, X.C., 2015. Phylogenetic relationships, possible ancient hybridization, and biogeographic history of Abies (Pinaceae) based on data from nuclear, plastid, and mitochondrial genomes. Mol. Phylogenet. Evol. 82, 1–14.

 

 

 

Такие схемы корректной внутриродовой ДНК-систематики сделаны в последнее десятилетие для всех сколько-нибудь важных родов хвойных, и не только хвойных. Вы легко их найдете, если наберете в поиске картинок слова «phylogeny Picea», «phylogeny Abies» и т.д. Яндекс их вам не покажет: он «заточен» под коммерцию и под попсу. Покажет Google. По важным родам будет не одна, а несколько картинок: из разных научных публикаций. Они будут совпадать не в полной мере, потому что сделаны в разное время разными методами. Методы очень быстро совершенствуются. Поэтому выбрать самую правильную картинку легко: надо просто использовать самую свежую.    

Контролируемое скрещивание хвойных. Задачи для России

Для чего может быть использована межвидовая гибридизация, мы уже обсуждали. Для получения новых комбинаций признаков, которые сложно или даже невозможно получить другими способами. Именно такая, интенсивная, селекция актуальна для России, потому что у нас нет тех десятков и даже сотен лет, в течение которых экстенсивными методами получено разнообразие западных и восточных культиваров на основе их природного генофонда. Значит, необходима программа гибридизации нашего устойчивого, но недостаточно декоративного материала с их декоративным, но недостаточно устойчивым. Возможных направлений много. Приведем несколько очевидных и актуальных.

У американского вида сосны веймутовой, Pinus strobus, есть клоны с кудрявой хвоей. Они уникальны, во всяком случае, на уровне 5-хвойных сосен (подсекции Strobus). Как и все веймутовы сосны, P. strobus в России часто повреждается пузырчатой ржавчиной. Многие садоводы отказываются от нее по этой причине. В Сибири к этому добавляется еще и неполное климатическое соответствие. Вероятность того, что мы у наших 5-хвойных (кедровых) сосен найдем особи с сильно кудрявой хвоей, близка к нулю. P. strobus ограниченно совместима с нашими 5-хвойными соснами. Доказано, что кудрявость у P. strobus наследуется: методом опыления «ведьминых метел» пыльцой исходного клона ‘Torulosa’ получено несколько клонов, сочетающих кудрявость хвои с карликовостью: 'Tiny Curls' и другие. ‘Torulosa’ продуцирует пыльцу даже у нас в Сибири, не говоря уже про Европейскую Россию. Значит, нужно собрать с нее пыльцу и опылить ею наши 5-хвойные сосны, включая «ведьмины метлы». Результатом этой работы с большой вероятностью будет серия разнообразных по скорости роста гибридных клонов с кудрявой хвоей, более устойчивых к пузырчатой ржавчине и лучше соответствующих сибирским климатическим условиям.

14 июня 2022 г. Наш питомник в Томске. Pinus strobus ‘Torulosa’, микростробилы с пыльцой. Мы ее собрали и опылили некоторые виды и сорта кедровых сосен. Посмотрим, что из этого получится

Еще один пример уникальной на родовом уровне мутации – клон селекции Гюнтера Хорстмана Abies koreana ‘Horstmann's Silberlock’. Думаю, все знают, в чем его уникальность. Большинство клонов пихты корейской рано и обильно плодоносят.  

  

 

 

Abies koreana ‘Horstmann's Silberlock’ – не исключение. Даже у нас в Сибири шишки на нем образуются часто, хотя его высота не превышает 0,5 м. В Европейской же России он обычно весь бывает в шишках чуть не ежегодно.

Как мы уже знаем, пихта корейская довольно близка к пихте сибирской. Значит, вопрос лишь в том, чтобы собрать с последней пыльцу и опылить ею первую. Неужели до сих пор нет желающих остаться в памяти потомков посредством этого простого действия? Я давно сделал бы это сам. Но мне не позволяет совесть: славой надо делиться.

Ель европейская (Picea abies) и ель сибирская (P. obovata) совместимы абсолютно. От Урала до Скандинавии простирается огромная гибридная зона, где преобладают особи, промежуточные по морфологии между этими двумя видами. Ель европейская занимает первое место среди хвойных по числу культиваров. Чего там только нет! Абсолютное большинство этих культиваров выведены на основе среднеевропейских экотипов, которые даже для Европейской России годятся не все и не везде. В Сибири из среднеевропейских клонов безупречно устойчивы лишь миниатюрные, которые не стремятся перерасти снежный покров. Однако их гарантированная репродуктивная совместимость с елью сибирской дает неограниченные возможности для скрещиваний, значит, для выведения сортов, сочетающих европейскую декоративность с сибирской устойчивостью.

Насколько я знаю, в России пока не найдено ни одного настоящего геотропического мутанта ели, который в прививке на высокий штамб имел бы реально повислую форму. В зарубежной Европе таких клонов несколько.

Самый известный из них - ‘Inversa’. В Сибири мы прививаем его исключительно на подвой до 50 см. Иначе весной вся «голова» у него будет если не мертвая, то сильно обгоревшая. Даже в таком «униженном» состоянии этот клон нередко дает и женские (слева) и мужские (справа) шишки. Значит, можно использовать его и как мужского, и как женского родителя будущих новых сортов.

 

Пример ели показывает, что российский растительный материал может быть не только реципиентом, но и донором «генов декоративности». Так, известно, что у ели европейской нет по-настоящему голубых форм, а у ели сибирской очень даже есть. 

 

Клон ели сибирской ‘Семинская Голубая’. По цвету хвои он почти не уступает ‘Hoopsii’, при этом устойчив от 1-й зоны USDA. Он вполне фертильный, дает и женские, и мужские шишки. В очень молодом возрасте: деревце на фотографии – 4-летняя прививка. Это означает, что при скрещивании его, например, с ‘Inversa’ мы можем получить не просто устойчивые в Сибири реально ползучие (на штамбе - висячие) клоны, но еще и заметно улучшенные в части цвета хвои. Кто первым откликнется на этот призыв обессмертить свое имя? Vivos voco!      

Это только несколько самых очевидных, первоочередных направлений российской гибридной селекции. В общем и целом их неограниченное количество. Мы сами, конечно, будем по возможности этим заниматься. Но делать это в Сибири сложно. У нас очень многие заграничные доноры ценных генов не вполне устойчивы, многие стерильны, остальные образуют пыльцу и семяпочки редко и понемногу. В Европейской России возможностей в разы больше. Поэтому мы с вашего позволения предпочли бы остаться в рамках нашей родной 5-хвойной тематики. А всё остальное делегировать кому-то другому.  

Опыление у хвойных в природе

Теперь о самом процессе опыления. Прежде чем читать дальше, рекомендую вам ознакомиться в общих чертах с тем, откуда вообще у растений берутся дети. Об этом коротко рассказано на дзен-канале «Про хвойные от Горошкевича». Чтобы всё было понятно, сначала посмотрите статью о высших споровых, и только потом – о голосеменных. Посмотрели? Отлично. Теперь более подробно рассмотрим процесс опыления как важнейший этап жизненного цикла хвойных. 

Для тех, кто не в курсе, скажу сразу: «сосновые» не значит «сосны». Сосновые (Pinaceae) – это семейство, в которое входит большая часть используемых в средней полосе России хвойных родов: сосна, ель, пихта, лиственница, тсуга и псевдотсуга. Сосновые имеют огромное значение в природе и хозяйстве северного полушария. Поэтому их половая репродукция, в том числе, процессы опыления и оплодотворения изучены очень хорошо, описаны в мелких подробностях. Мы лишних подробностей попробуем избегать. Посмотрим, получится это или нет.

Пыльца у сосновых созревает в микростробилах (по-английски «pollen cone» = пыльцевые шишки). Микростробил – это ось + расположенные на ней микроспорофиллы (спороносные листья). Каждый микроспорофилл несет два микроспорангия (пыльцевых мешка). Пыльца (пыльцевое зерно) представляет собой микроспору, из которой в период вылета пыльцы уже начал развиваться гаплоидный мужской гаметофит. Потом он дает мужские гаметы (спермии) для оплодотворения яйцеклетки. У всех сосновых микростробилы устроены одинаково, различаются только по размеру и цвету.

Мужские побеги кедра сибирского за день до вылета пыльцы. В нижней половине – пазушные микростробилы, в верхней – пазушные брахибласты (5-хвойные укороченные побеги – пучки хвои)

 

  

 

 

 

 

 

 

Микростробил Pinus в разрезе. Видны микроспорофиллы, микроспорангии, пыльцевые зерна. Автор Curtis Clark. (Ссылка на источник изображения)

 

Микростробилы у сосновых закладываются в год, предшествующий опылению. Они зимуют в почках, весной проходят несколько стадий развития и, наконец, подсыхают-созревают. Стенка микроспорангиев лопается, и пыльца становится видна на поверхности.

 

Мужской побег кедра сибирского. Первый день пыления. Часть микроспорангиев раскрылась, часть вот-вот раскроются.

 

Все сосновые - растения ветроопыляемые: пыльца переносится на семяпочки (семязачатки) движением воздуха. Нет движения – нет опыления. Пыльца не зря так называется. Она очень мелкая, пылевидная, воды в ней совсем мало, 5-10%. Размер пыльцы у сосновых варьирует вокруг 100 микрометров: у сосны и лиственницы в среднем чуть меньше, у ели и пихты в среднем чуть больше. Смысл в том, чтобы она не просто разносилась ветром, а еще и могла парить в восходящих потоках теплого воздуха даже при полном безветрии.

 

 

Сосна горная, Pinus mugo, в период готовности пыльцы к вылету. Ветра не было, поэтому пыльца находилась в пыльцевых мешках. Один щелчок, и она оказалась в воздухе. Большая часть упадет прямо на землю, но часть останется в воздухе из-за его восходящих потоков. Природа, как правило, не делает щелчков. Под действием ветра пыльца освобождается постепенно. Теперь несколько слов о женской шишке.

  

Женская шишка (по-английски «seed cone» = семенная шишка) вопреки распространенному мнению, мегастробилом не является. Она имеет более сложную структуру, чем мужская. На оси располагаются боковые органы листового происхождения - кроющие чешуи. В их пазухах сидят семенные чешуи. На этой фотографии показана стадия развития шишки, когда семенная чешуя уже сильно переросла кроющую. Это важно: по соотношению размеров кроющей и семенной чешуи можно определить готовность шишек к опылению. Обратите внимание, что на верхней стороне семенной чешуи формируются семяпочки. У сосновых их всегда две. (Ссылка на источник рисунка)

 

 

То же самое в виде схемы. Семяпочки уже сформировались. Они готовы к восприятию пыльцы через микропиле (пыльцевход). Казалось бы, микропиле логично было бы ориентировать от оси к периферии шишки. Так оно и есть в семействе кипарисовые. Сосновые не ищут простых путей! У них семяпочки обращенные: их микропиле располагается на внутренней стороне семяпочки, обращено к оси шишки, да еще и ориентировано вниз. Зачем? Видимо, для защиты от неблагоприятных факторов среды. Ведь это очень нежная, эфемерная структура. (Ссылка на источник рисунка)

 

Вы спросите, как же пыльца попадает в микропиле, если оно так неудобно расположено? Тут функционирует весьма изящный механизм. Ведь пыльца – не простая пыль, а шишка с семяпочками – не поверхность пола под шкафом. И пыльца, и шишка – это сложнейшие, очень тонко организованные произведения природы, над которыми она работала миллионы лет. Аэродинамика ветроопыления – это пусть и не большая, но самостоятельная область экологии, имеющая и свои методы исследования, и серьезные достижения. Например, установлено, что воздушный поток, несущий пыльцу, хаотичен лишь до тех пор, пока не приблизился к шишке. Стоит ему приблизиться, как он становится упорядоченным, несущим пыльцевые зерна строго на микропиле семяпочек.

Это удалось установить, поместив искусственную шишку (большего размера по сравнению с настоящей) в аэродинамическую трубу. Струю воздуха в трубе насыщали маленькими шариками с гелием, которые помогали точно отслеживать путь воздушного потока. Траектории шариков изучали с помощью фотостробоскопии, освещая исследуемую область вспышками света через определенные промежутки времени, а затем вычисляли скорость и направление ветра в различных «ячейках» окружающего шишку пространства.

Для каждого вида хвойных характерна строго определенная форма шишки в целом и отдельных чешуй. Не зря ведь ботаники определяют виды, в основном, по шишкам. Пыльца каждого типа имеет определенный размер, форму, вес, характер поверхности. Соответственно, разные типы шишек порождают свои особые воздушные потоки, лучше всего приспособленные для переноса пыльцы данного вида растений, что позволяет отбирать из воздуха свою «собственную» пыльцу, а не пыльцу какого-либо другого вида, не споры грибов или папоротников, наконец, не минеральную пыль, которой в воздухе тоже немало. Чтобы весь этот мусор на забивал микропиле и не повреждал семяпочки. Как выглядит полет родной пыльцы к родной семяпочке, показано на рисунке, который понятен без специальных пояснений.

Красные линии это путь пыльцевого зерна в воздушном потоке. Пыльцевые зерна данного вида идеально подходят к шишкам данного вида, как конкретный ключ к конкретному замку. Это позволяет резко повысить эффективность опыления.

Источник рисунка - Niklas, K. J. (1985) The aerodynamics of wind pollination. Botanical Review 51: 328–386.

Эти тонкие специфические механизмы действуют только в том случае, если пыльцевые зерна пролетают недалеко от шишки. Чтобы они пролетали именно в этом месте, пыльцы должно быть очень-очень много, в тысячи раз больше, чем у растений, опыляемых насекомыми. Легкая пыльца сосновых может переноситься ветром на большие расстояния, вплоть до 1000 км и даже дальше.

Когда пыльцевое зерно прилетело прямо к микропиле, ему надо как-то попасть внутрь семяпочки. Тут надо сказать, что у высших споровых растений (папоротников и др.) половой процесс возможен только при наличии капельно-жидкой воды. Поэтому осуществляется после хорошего дождя. Это сильно ограничивает их воспроизводство. Важнейшим отличием семенных (в том числе голосеменных) растений от споровых является возможность осуществлять половой процесс без внешней воды. Это отнюдь не означает, что вся сексуальная жизнь происходит у голосеменных «всухую». Просто они не ждут дождя и не живут в воде, как разноспоровые папоротники, а все необходимые половые жидкости (sexual fluids) производят сами. Конкретно тогда, когда необходимо, и конкретно в том объеме, который нужен. Так называемая опылительная капля выделяется семяпочкой.

Разнообразие опылительных механизмов в семействе сосновые

Это были общие принципы. Но вы напрасно думаете, что процесс опыления протекает одинаково у всех хвойных. Протекает он по-разному, даже если обсуждать всего 4 упомянутых выше рода: сосну, ель, лиственницу и пихту. Информация об этом есть в многочисленных работах Дж. Оуенса, выполненных в последней четверти 20-го века. Джон работал в University of Victoria на крайнем юго-западе Канады. Это богатейший в отношении хвойного разнообразия регион нашей планеты. Все тамошние виды были основательно изучены, закономерности обобщены в публикациях. Там же представлены замечательные фотографии, сделанные с помощью сканирующего электронного микроскопа. Публикаций десятки. Мы упомянем лишь несколько. Джон бывал в России на симпозиумах, организованных основателем нашей лаборатории Т.П.Некрасовой.

 

 

 

Последний раз мы встречались в Южной Корее, в 2008 г. Незадолго до этого его в возрасте 60 лет выперли на пенсию (в Канаде с этим строго), он работал уже в Тайланде, это видно по бейджику

 

 

 

 

 

Так вот, если не углубляться в дебри и ограничиться главными для нас родами, то наличное разнообразие по работам Дж. Оуенса можно формализовать вот так:

  

Разнообразие пыльцы у наших сосновых. Как видите, это всего два типа. У сосны, ели и пихты пыльцевые зерна имеют очень редкую в мире растений и оригинальную форму. Тело пыльцевого зерна (показано стрелкой) по форме напоминает каравай. К телу прикреплены два воздушных мешка. Это, действительно, полости с воздухом. Раньше думали, что мешки призваны повысить летучесть пыльцы. Действительно, они несколько снижают удельный вес пыльцевого зерна. Но главная их функция совсем другая. О ней мы поговорим чуть позже. У лиственницы и ее ближайшего родственника псевдотсуги пыльца обыкновенная, без воздушных мешков. По форме такое пыльцевое зерно напоминает мяч, из которого выкачали часть воздуха. 

Источник изображения: John N. Owens, Tokushiro Takaso and C. John Runions. Pollination in conifers. Trends in Plant Science. 1998. Vol. 3. No. 12. P. 479-485

 

Опылительный механизм у основных родов семейства сосновые. Серое – ткани семяпочки, красное – половые жидкости, синее – липидные микрокапли, желтое – пыльцевые зерна. Изображение адаптировано из Patrick von Aderkas, Natalie A. Prior and Stefan A. Little. The evolution of sexual fluids in gymnosperms from pollination drops to nectar // Frontiers in Plant Science. 2018. Vol. 9. Article 1844

То же самое в другом формате из другого источника. Зеленое – ткани семяпочки, фиолетовое – половые жидкости или (у Abies) просто вода, желтое – пыльцевые зерна. Изображение адаптировано из John N. Owens, Tokushiro Takaso and C. John Runions. Pollination in conifers. Trends in Plant Science. 1998. Vol. 3. No. 12. P. 479-485

Без объяснений в таблице и на рисунках понятно далеко не всё. Поэтому сообщим необходимые подробности.

Сосна и ель – ближайшие родственники. Механизм опыления у них похожий. Через день-два после выхода из почки семенные чешуи в шишке раздвигаются. Становится видна ось шишки. Это значит, что семяпочки готовы к приему пыльцы.

Пыльца, доставляемая ветром, попадает в промежутки между семенными чешуями и задерживается так называемыми рыльцевыми расширениями края микропиле (пыльцевхода). На левой фотографии они напоминают щупальца. Хорошо видны клетки, из которых они состоят и 7-8 прилипших к ним пыльцевых зерен (pollen). Масштабная линейка 0,5 мм дает представление о размерах этих структур. На правой фотографии увеличение в 10 раз больше. Пыльцевое зерно лежит воздушными мешками к объективу. Поверхность клеток покрыта липидными (жировыми) микрокаплями (lipid drops), к которым как раз и прилипает пыльца. Источник рисунка - Owens, John N. 2004. The reproductive biology of western white pine. Forest Genetics Council of British Columbia. 40 p

 

 

 

К моменту появления пыльцы из микропиле начинает выделяться жидкость, которая поддерживается с двух сторон нашими «щупальцами» и образует опылительную каплю (pollination drop = PD). На фотографии это показано на примере ели канадской (Picea glauca). Пыльцевых зерен пока не видно. Но обычно они уже «ждут» опылительную каплю, как это показано на предыдущей иллюстрации слева. Источник рисунка - John N. Owens, Tokushiro Takaso and C. John Runions. Pollination in conifers. Trends in Plant Science. 1998. Vol. 3. No. 12. P. 479-485

Пыльцевые зерна, прилипшие к краям микропиле раньше, равно как и прилетевшие прямо на опылительную каплю, смачиваются опылительной жидкостью и погружаются в нее. Благодаря воздушным мешкам, играющим роль своеобразных поплавков, пыльцевое зерно движется вверх по микропилярному каналу. Параллельно происходит быстрое всасывание капли внутрь, которое заканчивается буквально в течение 10 минут или даже раньше. После опыления данной семяпочки, выделение капли прекращается раз и навсегда. Пыльцевое зерно подплывают к нуцеллусу своей правильной стороной, прорастает и образует пыльцевую трубку. К этому времени микропиле «запечатывается», зарастает тканью нуцеллуса, семенные чешуи сближаются и остаются плотно прижатыми друг к другу вплоть до созревания семян.

 

Интересно, что даже внутри рода у некоторых видов опылительный механизм существенно отличается от только что описанного. Так, у нашего российского вида, ели восточной (Picea orientalis) с Кавказа шишки во время опыления не стоячие, а висячие. (Ссылка на источник изображения)

Потому микропиле направлены вверх. Из них выделяется опылительная капля. Пыльца попадает на каплю. Она с воздушными мешками, но эти мешки некрупные и дырявые. Они сразу же наполняются водой и пыльцевое зерно тонет в направлении нуцеллуса. Поэтому ель восточная ни с какими другими видами не скрещивается. На ее опылительной капле пыльца других видов плавает по поверхности и не может попасть на нуцеллус. Ее же пыльца на обращенных семяпочках других видов не может всплывать, поэтому опять же не попадает на нуцеллус.

 

Пихта в принципе не имеет опылительной капли. Но пыльцевые зерна у нее снабжены воздушными мешками. Зачем? Попробуем разобраться.

 

Микропилярная область у пихты (это Abies amabilis, пихта миловидная) выглядит как косая рыльцевая воронка (funnel), похожая на граммофонный рупор. Она улавливает пыльцу, которая прилипает к липидным микрокапелькам, как у сосны и ели. Источник рисунка - Luke M. Chandler and John N. Owens. 2004. The pollination mechanism of Abies amabilis. Can. J. For. Res. 34: 1071–1080

 

Семенные растения, в том числе, голосеменные, вообще-то считаются независимыми от капельно-жидкой воды: все нужные для размножения жидкости они выделяют сами. Так вот, пихта – исключение из этого правила, шаг назад. Ее опыление невозможно без внешней воды: дождя или хотя бы росы. Только в отличие от папоротников, по этой воде у пихты плавают не сперматозоиды, а пыльцевые зерна. Получается, что эта вода внешнего происхождения выполняет у пихты функцию опылительной капли. Пыльцевое зерно смачивается ею, тонет в ней и благодаря воздушным мешкам всплывает к нуцеллусу точно так же, как у сосны и ели.

 

 

 

Лиственница и псевдотсуга (они близкие родственники) имеют уникально оригинальный опылительный механизм.

Из двух симметричных расширений микропиле, которые мы видели у сосны и ели (они еще поддерживали опылительную каплю), у лиственницы сильно развито только одно. Оно мощное, толстое, сплошь покрыто одноклеточными волосками (рисунок слева, белая линейка – 75 мкм). По-английски его называют stigmatic area (рыльцевая зона). Как следует из названия, это структура для улавливания пыльцевых зерен. Попадая на рыльцевую зону, они как бы запутываются в волосках. Сами пыльцевые зерна тоже видны на снимке (обозначены буквой «р»). Они, как видите, округло-вогнутые, без воздушных мешков. Собственно микропиле (показано стрелкой) совсем узкое. Его просвет значительно меньше, чем диаметр пыльцевого зерна. Шишки несколько дней остаются приоткрытыми: собирают пыльцу

Что происходит дальше, показано на правой фотографии. Клетки вокруг микропилярного канала разрушаются, его диаметр сильно увеличивается. Клетки с внешней стороны рыльцевой зоны начинают активно расти. Вследствие этого вся рыльцевая зона с пыльцевыми зернами как бы втягивается в микропилярный канал. Это больше всего напоминает способ питания актинии, родственника коралловых полипов. Наберите это слово «актиния» в поиске, посмотрите картинки, и вам сразу станет всё понятно. Источник рисунка - John N. Owens, Tokushiro Takaso and C. John Runions. Pollination in conifers. Trends in Plant Science. 1998. Vol. 3. No. 12. P. 479-485.

После поглощения пыльцы микропиле «запечатывается». Поглощенная пыльца остается внутри семяпочки. Через некоторое время специальная жидкость заполняет небольшую полость, где находится пыльца. Эта жидкость не нужна для собственно опыления. Поэтому его называют post-pollination drop (пост-опылительная капля). Она способствует прорастанию зерна, которое образует пыльцевую трубку, врастающую в нуцеллус.

Заготовка и хранение пыльцы

Сфера половой репродукции - самая тонкая и ранимая область жизнедеятельности растений. Соответственно, контролируемое опыление - очень сложное в технологическом отношении мероприятие. Оно чем-то сродни контрацепции: любые методы безупречно эффективны, если все делать правильно; но малейшая ошибка делает возможным "залет". Например, залет фоновой пыльцы под изолятор. Или снижение (вплоть до нуля) фертильности пыльцы. Или повреждение семяпочек. Или что-то еще, мешающее успеху. Незначимых мелочей тут нет, все значимые. Поэтому заранее попрошу прощения за пространность изложения и некоторое занудство. Когда, как и чем изолировать подлежащие опылению шишки от нежелательной пыльцы; как собрать пыльцу и сохранить ее жизнеспособность до опыления; как, когда и сколько раз опылять: эти и многие другие важные вопросы я попробую осветить ниже.

Начнем с заготовки пыльцы. Впрочем, собирать ее «россыпью» нереально, да и ни к чему. Собирать ее лучше вместе с микростробилами, а еще лучше – вместе с целыми мужскими побегами: ось + хвоя + микростробилы. Отдельные микростробилы (они легко отрываются) собираем лишь в тех случаях, когда растение-опылитель совсем маленькое и нам жалко удалять с него немногочисленные мужские побеги.

На фотографии как раз показан мужской побег кедра корейского. Он еще мягкий, не одревесневший, легко отделяется от ветви. Стрелкой показано место, по которому его надо отламывать. Старую, прошлогоднюю хвою удаляем: если ее оставить, то она потом будет сильно мешать вытряхиванию пыльцы

Когда собирать мужские побеги? Чем позже, тем лучше: пыльца правильнее всего развивается in situ. На отделенных от растения мужских побегах возможно недоразвитие пыльцы. Чем раньше собрали побеги, тем оно более выражено. На совсем рано собранных побегах фертильная пыльца может вообще не образоваться. Идеальный вариант – собрать мужские побеги в момент освобождения первого пыльцевого зерна. Чтобы это произошло, микростробил должен лишиться большей части воды, подсохнуть. Первыми подсыхают самые освещенные (значит, самые нагретые) микростробилы. Они располагаются на южной стороне кроны и на обращенной к солнцу стороне побегов. За такими микростробилами и надо следить. A watched pot never boils: говорят англичане. Но тут уже ничего не поделаешь, придется наблюдать.

Есть один метод, который позволяет довольно точно определить готовность пыльцы. Если отломить микростробил и сжать его двумя пальцами, то выделяется капля воды. Когда она прозрачная, пыльца не готова, когда мутно-желтая – готова, побеги можно собирать. Если капля скудная или вовсе отсутствует, значит, пыление вот-вот начнется: надо ускоряться. Это хорошо работает у 5-хвойных сосен. На других хвойных я этот метод пока не проверял.

Собранные мужские побеги в один слой и не очень плотно размещаем на листе бумаги. Чем более гладкая ее поверхность, тем меньше пыльцы на ней потом останется. Идеальный вариант – калька. Если спешить некуда, сушим мужские побеги при комнатной температуре и влажности. На одном столе или на одной полке сушить все образцы вместе не стоит. При малейшем колебании воздуха, например, когда открывается и закрывается дверь, пыльца может стартовать с одной бумажки и переместиться на другую, соседнюю. Вообще лучше не размещать в одном помещении больше одного варианта.

 

Когда микростробилы подсыхают, микроспорангии лопаются, пыльца появляется на их поверхности и частично высыпается по собственной инициативе

 

Пыльце надо помочь покинуть микроспорангии. Лучший инструмент для этого – хирургический зажим. Зажимаем им мужской побег в области хвои и ударяем зажимом по некоему массивному предмету. После 2-3 ударов вся пыльца высыпается на бумагу. Так поступаем со всеми мужскими побегами

 

 

Если опылять пока нечего, пыльцу надо «законсервировать»: чтобы она не проросла и не потеряла жизнеспособность. Для этого нужна пониженная температура (достаточно бытового холодильника с температурой +2+4 градуса) и очень низкая влажность воздуха (чтобы пыльца не отсырела и не слиплась от этого комками).

Правильную, близкую к нулю, влажность воздуха обеспечивает вот такая лабораторная посудина с притертой крышкой, которая для герметичности еще и смазывается вазелином. Она называется эксикатор (от латинского exsiccare = «осушать»). В нижней зауженной части размещается гигроскопичное вещество (обычно это хлорид кальция в зернах), которое отделено от верхней широкой части фарфоровой перегородкой. Эксикатор – довольно тяжелый и громоздкий предмет. Таскать его по полю не всегда удобно. Поэтому в полевых условиях возможно использование любой, в том числе, пластиковой емкости с герметичной крышкой, устроенной по принципу лабораторного эксикатора

 

Чтобы эксикатор выполнял свою функцию, помещенные в него варианты пыльцы должны быть надежно изолированы друг от друга, но не изолированы от сухого воздуха. Куда поместить пыльцу? Я использую два варианта. Первый – вот такие бумажные пакетики. Если их точно и внимательно изготовить, они получаются вполне надежными. Лучше использовать не офисную бумагу, а кальку. Второй вариант – маленькие стеклянные или пластиковые пузырьки, горло которых закрыто пробкой из не очень плотно скрученной ваты

 

Ну вот: пыльца готова. Как быть с шишками?

Изоляция шишек

Как готовить пыльцу для контролируемого скрещивания, мы рассмотрели в прошлый раз. Теперь перейдем к опыляемому растению. Понятно, что изолировать его шишки надо до того, как они станут способны к восприятию пыльцы. Но этого недостаточно. Если шишки еще совершенно не готовы, но в воздухе уже есть пыльца, потенциально способная их эффективно опылить, то эта пыльца может попасть на не готовую к опылению шишку и потом, когда шишка станет готовой, принять участие в опылении. Это маловероятно, но не исключено. Поэтому изолировать шишки надо до того, как в воздухе появится первое пыльцевое зерно, потенциально способное эффективно их опылить.

Приведу пример. При средней погоде у нас в Томске первая пыльца кедрового стланика появляется в воздухе примерно за 4 дня до того, как станут готовыми к опылению первые шишки кедра сибирского. Кедровый стланик репродуктивно совместим с кедром сибирским. Значит, если мы хотим опылить один клон кедра сибирского пыльцой другого клона кедра сибирского, то мы должны изолировать шишки за 4 дня до начала пыления кедрового стланика. Иначе среди потомства могут оказаться межвидовые гибриды.    

Материал, из которого делаются изоляторы, должен отвечать ряду обязательных требований. Он должен быть проницаем для воздуха, но непроницаем для пыльцы. Поэтому любая пленка категорически не годится. Под ней будет совсем неправильная температура и влажность, нарушится газообмен, накопится вода от транспирации. Такие проницаемые для воздуха материалы, как ткань, лутрасил, спанбонд использовать можно, но сложно. Они мягкие. Если сделать из них изолятор без каркаса, то его будет трепать на ветру, и от мягких нежных шишечек ничего не останется. А делать изоляторы с жестким каркасом – сложное и муторное дело. Может быть, есть какие-то современные материалы, о которых я не знаю. Может быть, где-то есть даже материал, изобретенный специально для этой цели. Но я пользуюсь исключительно старой и доброй оберточной бумагой: the best is the enemy of the good. Некоторое значение имеет цвет бумаги. Под любым изолятором условия меняются, повышается температура воздуха. Ничего хорошего в этом нет. Значит, если есть выбор, выбираем бумагу посветлее.

В прежние времена для изготовления изолятора из такой бумаги мы использовали костный столярный клей. Однако в 21-м веке перешли на коричневый упаковочный скотч, максимально широкий для надежности. Опять же для надежности в месте соединения краев бумаги мы сначала складываем хотя бы один раз и лишь потом проклеиваем скотчем. Форма – простой прямоугольный пакет. Изолировать можно отдельный побег с несколькими шишками, а можно, например, всю вершину довольно крупного дерева с десятками шишек. Значит, изоляторы могут различаться по размеру. С маленькими легче работать, зато большие помогут получить сразу большое количество семян. Минимальная длина изолятора такая, чтобы закреплять его можно было на побеге прошлого года. Это понятно: побег текущего года в период опыления обычно мягкий, на нем ничего не закрепишь.

 

Изоляторы стандартного размера на ветвях кедрового стланика, Pinus pumila. Под такие изоляторы обычно помещаются лишь осевой и боковые побеги текущего года

 

 

 

 

То же самое на карликовых клонах кедра европейского, Pinus cеmbra. Все они декоративны, устойчивы, отлично плодоносят в Сибири. Поэтому мы считаем перспективным их использование в селекционной работе

 

 

 

В нашей практике самый большой изолятор был длиной примерно 1,5 м, шириной 1 м. Его вы видите на фотографии в сравнении с изоляторами обычного размера. Укрыта чуть не вся верхняя половина кроны у 20-летней прививки клона кедра сибирского ‘Олигарх’. В последнее время мы не используем такие большие изоляторы: с ними сложно работать

 

Не ленитесь, вешайте побольше изоляторов. В этом деле много тонкостей, поэтому далеко не все опыленные шишки нормально созреют, не все опыленные семяпочки дадут полноценные семена, не все они сохранятся до посева, не все взойдут, не все сеянцы выживут и т.д и т.п.. Особенно это относится к скрещиванию не очень близких видов. В этих случаях число всхожих семян может быть меньше 1 шт. на шишку. Если вы опылите всего несколько шишек и получите всего несколько семян, то от этой работы будет совсем мало толку. Повторю: не ленитесь, опыляйте побольше!

Как закрепить изолятор на дереве. Ясно, что крепление должно быть плотное, исключающее проникновение фоновой пыльцы. Обычно пишут про шпагат. Может быть. Но, по опыту, его сложно затянуть достаточно плотно: не хватает рук, их всего две. У нас используется медная или алюминиевая проволока, не толстая, в изоляции. Руками ее толком не затянешь. Используются пассатижи. Есть одна тонкость. Если затягивать «всухую», соединение с ветвью не будет плотным. Поэтому мы сначала окунаем «горло» пакета в воду, и затягиваем по влажной бумаге. Получается надежно.

Еще одна тонкость. Растения имеют свойство расти. Причем, они это делают особенно активно именно в то время, когда происходит опылительный процесс. Поэтому изолятор надо надевать «с запасом», а точнее, на вырост: чтобы между концом побега с шишками и верхним краем изолятора было некоторое пространство. Иначе побег, а вместе с ним и шишки, деформируются, это нарушит их нормальное развитие.

Далее. У сосен, в том числе, 5-хвойных, шишка развивается два года: в первом году опыляется, во втором – созревает. Поэтому, когда вы будете вешать изолятор, на ветви могут быть шишки прошлого года. Они мешают закреплять изолятор и тоже активно растут, как побеги. Во избежание недоразумений их надо безжалостно отвинтить. 

И последнее. Об этом часто забывают. У многих хвойных микростробилы располагаются на ветви недалеко от шишек. Когда надеваем изолятор, внимательно смотрим, чтобы под него не попали микростробилы. Если они попали, удаляем, и только потом закрепляем изолятор.

Теперь у нас подготовлены и шишки, и пыльца. Рассмотрим самый «волнительный» вопрос: как организовать их счастливую встречу.  

Когда опылять?

Это очень важный вопрос. Чтобы подступиться к нему, проследим за развитием шишек еще раз более конкретно, на примере кедра сибирского.

Сначала приведем картинку из книги Т.П.Некрасовой «Биологические основы семеношения кедра сибирского» 1972 г. 7 июня недифференцированная семенная чешуя представляет собой небольшой бугорок активно делящихся клеток в пазухе кроющей чешуи. Через неделю кроющая чешуя подрастает чуть-чуть и только в длину. Семенная же чешуя сильно увеличивается в размере и дифференцируется: на ее верхней поверхности уже почти сформирована семяпочка. Микропиле (пыльцевхода) пока нет. Наконец, еще через неделю семенная чешуя становится в два раза длиннее и на порядок толще кроющей. Семяпочка полностью сформирована, включая микропиле, и через него, как видите, в пыльцевую камеру уже попало пыльцевое зерно. Опыление произошло пару дней назад

Теперь посмотрим, как всё это выглядит снаружи на современных фотографиях. Погода в год съемки была стабильная, теплая и солнечная. Поэтому шишки развивались быстро.

 

5 июня. Терминальная почка (в центре) и две шишки. Правая на этапе «острой почки», у левой почечные чешуи уже «разрылились», показался розовый кончик

 

 

 

 

 

 

 

 

7 июня. Правая шишка по-прежнему заметно отстает. Левая, опережающая, шишка почти освободилась от почечных чешуй. Похоже, что уже завтра семенные чешуи начнут раздвигаться

 

 

9 июня. Шишка в рецептивном состоянии: она полностью готова к восприятию пыльцы. Посмотрим на нее внимательно. Кроющие чешуи тонкие, с бело-розовым краем. Семенные чешуи находятся в пазухах кроющих. Они толстенькие, темно-розового цвета. Кроющие и семенные чешуи примерно сравнялись по длине. Обратите внимание, что чешуи не сомкнуты, а наоборот раскрыты. Это хорошо заметно, если посмотреть на бока шишки. Ось шишки не видна. Но это потому, что мы смотрим на нее под углом 90 градусов. Если посмотреть чуть сверху, ее можно увидеть. Значит, шишка готова к опылению. Пыльцы пока не видно. Так бывает: шишки раскрываются чуть раньше, чем появляется пыльца

 

 

 

10 июня. Рецептивная фаза близится к завершению. Шишки еще немного подросли, чуток потемнели, чешуи еще раскрыты, но уже начали смыкаться. Пыльцы уже много. Сейчас мы покажем крупным планом одну из шишек, и вы сами увидите на ее поверхности пыльцевые зерна

 

 

Получилось мутновато. Зато видна пыльца: небольшие желтые шарики.  Их не так много, потому что на поверхности чешуй им вообще-то нечего делать

 

 

 

11 июня. Чешуи сомкнулись. Семенные уже в 2 раза длиннее кроющих. Опыление произошло. Пыльцы на поверхности чешуй стало больше. Но в ней нет уже никакого смысла. Вся нужная пыльца давно внутри шишки

 

 

18 июня. Форма шишки изменилась: она заметно раздалась в ширину. Цвет потускнел. Семенные чешуи плотно сомкнуты. Кроющих чешуй вообще нет: они подсохли и стали незаметными

 

Когда опылять? Чтобы не промахнуться, внимательно следите за ходом развития шишки. Это мелкий предмет. Если кто-то плохо видит, наденьте очки. Опылять надо шишки, у которых длина семенных чешуй примерно сравнялась с длиной кроющих. Но этот принцип «железно» действует только у сосны. В некоторых других родах, например, у псевдотсуги, кроющие чешуи есть даже в зрелой шишке, притом они вдвое длиннее семенных. А вот другой принцип универсален: начинаем опылять, чешуи раздвигаются настолько, что становится видна ось шишки, если смотреть на нее сверху под углом примерно 45 градусов к оси. Идеальное время для опыления – когда ось видна даже если смотришь на нее под углом 90%. Опыление теряет смысл, если ось не видна вообще ни под каким углом зрения.

Бумажные изоляторы допускают газообмен с открытой атмосферой. Во всяком случае, капельно-жидкая вода от транспирации под ними не накапливается. Но дневная температура воздуха внутри заметно выше, чем снаружи. Поэтому шишки под изоляторами развиваются быстрей: в среднем примерно на сутки. Значит, следить за ситуацией можно по не укрытым шишкам, но обязательно надо заглядывать и под изолятор, особенно если погода стоит солнечная.

Как опылять?

Пыльца у нас находится в эксикаторе, шишки – под изолятором. Как осуществляется контролируемое опыление? Есть три варианта.

(1) Снимать, опылять и снова надевать изолятор. Это, конечно, не вариант. Фоновой пыльцы в воздухе иногда бывает столько, что селекционеру просто нечем дышать. Но даже если ее не видно, она всё равно есть. При снятии изолятора она неизбежно попадет на шишку в неприемлемом количестве. К тому же бумажный изолятор вообще-то предмет непрочный. Он для одноразового использования.

(2) Делать небольшой разрез в изоляторе, опылять через него, а потом заклеивать скотчем. Это тоже не вариант. Разрез должен быть в правильном месте, прямо над шишками. Если изолятор маленький, угадать иногда получается. Если он большой, а шишек много, это невозможно в принципе. К тому же надежно заклеить разрез скотчем в полевых условиях по понятным причинам получается далеко не всегда. Значит, это тоже не вариант.

(3) Используется у нас. Самые внимательные читатели, конечно, уже поняли идею по фотографии. Вообще не заклеивать «намертво» верхнюю сторону изолятора, а «герметизировать» ее канцелярскими скрепками. Разумеется, сложив этот край в 3, а еще лучше в 4 раза. Скрепки бывают разные: хлипкие и жесткие, с пластиковым покрытием и без оного. Берем жесткие с покрытием. Перед опылением открепляем скрепки, разворачиваем край контейнера и опыляем. Потом заворачиваем край обратно и скрепляем. Это, конечно, не исключает попадание фоновой пыльцы под изолятор, но «максимально минимизирует» его. По совету Аристотеля, de duobus (в данном случае, de tribus) malis minus est semper eligendum.

К скрепкам мы пришли не сразу. Был период, когда мы использовали прищепки для белья. Как видите, они были тяжеловаты, край изолятора изгибался, деформировались шишки

 

Как опылять? Энергично! Это ведь половой процесс: главное – как следует ВДУТЬ! Пыльцу под изолятор. Никаких кисточек. Кисточки хороши для насекомоопыляемых растений. Они имитируют мохнатость тела насекомых: «мохнатый шмель на душистый хмель». Ветер для ветроопыляемых растений имитирует резиновая груша.

 

 

 

Примерно вот такая, миллилитров на 30 или 60, с тонкой пипеткой

 

Груш, естественно, нужно несколько, по числу вариантов пыльцы. Каждую грушу подписываем маркером и храним в отдельном гриппере. Кто не знает, что это такое, посмотрите в интернете. Это такой небольшой полиэтиленовый пакетик с герметично закрывающимся «замком». Достаем грушу, когда она используется, потом кладем обратно и закрываем «замок». Когда мы работаем с пыльцой, часть ее так или иначе попадает на руки. Прежде, чем брать в руки грушу с другим вариантом пыльцы, надо смыть ее водой. Хотя бы в ведре, если нет проточной воды.    

Вернемся к собственно контролируемому опылению. Чтобы начать, надо первым делом надо достать эксикатор из холодильника и нагреть его до комнатной температуры. Точнее, он нагреется сам. Достаточно просто подождать. Это необходимо потому, что иначе на эксикаторе будет конденсироваться вода, а это нам совершенно ни к чему. Несем эксикатор на объект, ставим его в тень (под куст).

Достаем пакетик или пузырек с пыльцой, набираем ее в пипетку. Немного: ne quid nimis. Той пыльцы, которую вы собрали, хватит, чтобы опылить миллионы деревьев, если бы у вас была возможность доставить к каждой семяпочке по одному пыльцевому зерну. Не стоит засыпать шишку пыльцой как пончик сахарной пудрой. Важней организовать правильный поток воздуха с пыльцой из пипетки. Для этого надо набрать пыльцу, хорошо встряхнуть грушу, чтобы воздух в ней равномерно насытился пыльцой, снять скрепки с верхнего края изолятора, развернуть его, несколько раз резко сжать грушу, направив пипетку на шишки, свернуть снова край изолятора и снова скрепить его. Время, когда изолятор открыт, следует по возможности сократить до минимума. Когда мы уже закрыли изолятор, полезно постучать по нему пальцем, как-то встряхнуть его. Это создаст внутри некоторое дополнительное перемещение воздуха, которое поспособствует проникновению пыльцы внутрь шишки.

 

На фотографии изображен тот момент, когда я развернул край изолятора. Приготовленная пипетка с набранной пыльцой лежит у меня в нагрудном кармане

 

Чем меньше скорость ветра, тем меньше концентрация фоновой пыльцы в окружающем воздухе. Значит, опылять надо по возможности в безветренную погоду: меньше вероятность, что фоновая пыльца проникнет под изолятор, когда мы его приоткроем. Реально сложно работать с сосной: у нее всегда очень много фоновой пыльцы. Минимальная скорость ветра в наших широтах обычно бывает утром и вечером. К тому же утром и вечером максимально выраженной бывает опылительная капля. Поэтому хорошему селекционеру приходится вкалывать буквально от зари до зари.  

Сколько раз опылять? Когда опыление проведено точно в срок, иногда бывает достаточно 1 раза. Если живая пыльца попала на опылительную каплю, то капля чуть не моментально начинает подсыхать и втягиваться. После этого данная семяпочка уже не будет больше выделять опылительную каплю. Однако угадать идеальное время сложно по многим причинам. Даже у одной отдельно взятой шишки чешуи раскрываются не одновременно: сначала в ее верхней части, потом в средней, потом в нижней. Если, например, стоит прохладная погода, и сегодня было оптимальное время для опыления средних семяпочек, то оптимальное время для верхних семяпочек было вчера, а для нижних будет завтра. В теплую погоду различия обычно не превышают суток. Разные шишки даже на одном побеге развиваются не вполне синхронно (мы видели это на фотографиях). Различия обычно не больше суток, но это тоже надо учитывать. Различия между шишками в разных частях кроны, например, на северной и южной стороне, еще больше, до 2 суток. Поэтому в реальной жизни приходится производить опыление и 2, и 3, и даже 4 раза: каждый день, если температура воздуха в среднем выше нормы, через день, если она в среднем ниже.

Когда все чешуи всех шишек сомкнулись, изоляторы можно снимать. Для гарантии (вдруг некоторые всё-таки сомкнулись не полностью) можно подождать денек-другой. Тем более, что под изоляторами шишки, как это ни странно, закрываются обычно позже, чем в открытой атмосфере. Возможно, это происходит из-за повышенной влажности воздуха.  Всё-таки нахождение шишек под изолятором – это стресс для них.

Возможно, главный компонент стресса – дефицит света. Ведь с такой ситуацией в обычной жизни растения никогда не сталкиваются. Так, под изоляторами шишки не краснеют, остаются почти бесцветными. Поэтому затягивать со снятием изоляторов не стоит.

Как будто бы всё. Всё. В общих чертах. Однако есть еще немало разных тонкостей, которые хорошо бы знать начинающему селекционеру. Обсудим их в следующий раз.

Нюансы контролируемого скрещивания

Контролируемое опыление хвойных обычно происходит в природной среде, изменчивой и непредсказуемой. В первую очередь это погода. Как она влияет на успех контролируемого опыления, как ее учитывать, как с ней бороться? Самый жесткий фактор – мороз: возвратные заморозки. Если заморозок реально сильный и происходит после накопления большой суммы тепла, то репродуктивные структуры просто уничтожаются.

 

Вот например, шишки кедра корейского через несколько дней после мороза

 

На побеге слева они погибли сразу. На побеге справа они выглядят живыми, потому что дерево, с которого мы их срезали, находилось под защитой более крупных деревьев. Но они, скорее всего, тоже попорчены морозом и много хороших семян не дадут.

Есть меры борьбы с заморозками. Садоводы их знают. Спасать надо не только шишки, но и микростробилы. Последние даже важней: мужской пол вообще менее устойчив и более подвержен повреждениям.

 

 

 

Микростробилы кедра корейского после заморозка

 

Нижний ряд – убитые, верхний – из более или менее защищенного места, живые на вид. Но это только на вид. Мороз в период формирования пыльцы резко снижает ее количество и качество. Кроме того, если даже удается оградить от мороза участвующие в опылении растения, то сохранить опыленные шишки от вредителей и потребителей будет очень сложно. Представьте: из-за мороза нигде нет шишек, а на спасенных растениях – есть. Ясно, что на них тут же набросятся и насекомые, и птицы, и звери: замучаетесь защищать. Поэтому, если случился реально серьезный заморозок, то мы обычно переносим контролируемое опыление на следующий год. Обидно, досадно, но это лучше, чем отработать впустую. Тем, кто спешит, селекцией хвойных лучше не заниматься. И наоборот: everything comes to the one who knows how to wait.   

Как на опыление влияет дождь? По-разному. Сколько-нибудь серьезный дождь, в том числе, моросящий, снижает содержание пыльцы в воздухе до нуля. Вся она оказывается в лужах и теряется для опыления безвозвратно. А вот пыльца, которая еще находится в микроспорангиях, наоборот, совершенно не портится от дождя. Когда сухая погода возвращается, микростробилы быстро подсыхают и снова начинают «пылить». Подсыхают и наши изоляторы. Когда они высохнут окончательно, можно продолжать контролируемое опыление.

На пыльцу, которая уже попала в область микропиле, дождь действует сугубо положительно. В некоторых родах сосновых, например, у пихты (мы об этом уже говорили) опыление без внешней воды вообще невозможно. Правда, в данном случае дождь может заменить обильная роса или густой туман. Пихта – это вообще «дерево туманов». Поэтому шишки пихты, опыленные сухой пыльцой, надо опрыснуть водой из распылителя с самой мелкой дисперсией.

У остальных родов дождь как фактор эффективного опыления не обязателен, но полезен. Особенно для видов, которые живут в дождевых лесах с чуть не ежедневным выпадением осадков. Разлетается пыльца, естественно, посуху. Но последующий дождь реально помогает ей проникнуть в семяпочку. Более того, американские селекционеры вообще рекомендуют контролируемое опыление псевдотсуги проводить не сухой пыльцой, а водной суспензией пыльцы! Эта рекомендация, ясное дело, сформулирована после корректных сравнительных опытов.

У сосны и ели, имеющих классическую опылительную каплю, дождь тоже способствует доставке пыльцы внутрь семяпочек. Если пыльца попала на шишку в оптимальное для опыления время, и вскоре после этого прошел правильный дождь (не тропический ливень и не мелкая морось), то все семяпочки опыляются единовременно и очень эффективно, после чего раз и навсегда перестают выделять опылительную каплю. Возможно, по этой причине мне попадались пару раз хвойные селекционеры, которые успех контролируемого опыления видели в том, чтобы не только хорошо дунуть, но еще и смачно плюнуть на опыляемую шишку. Сам я, признаюсь, ни разу не пробовал это делать из уважения к моим 5-хвойным соснам.   

Если дождь – фактор положительный, то не мешают ли изоляторы успешному опылению. Немножко мешают. Но не критично. Потому, что под изоляторами, в отличие от открытой атмосферы, из-за транспирации всегда налицо сильно повышенная влажность воздуха, которая способствует обильному выделению опылительной капли вне зависимости от погоды «за бортом». Поэтому опыление происходит нормально.

Когда снимете изолятор, надо обязательно повесить какую-то метку на то место, где он был закреплен. Выше этой метки будут находиться шишки от контролируемого опыления, ниже – от свободного. Мы обычно используем разноцветные ленты: каждый цвет соответствует виду пыльцы. Тут же надо повесить надежную бирку, на которой написано, когда и чем были опылены наши шишки.

Внутри вида сроки «цветения» различаются не очень. Между деревьями внутри популяции, если они живут в одинаковых условиях это сутки, редко двое. Внутри вида, у разных географических экотипов, если они собраны вместе, различия больше, до 3-4 дней.  Различия между репродуктивно совместимыми видами достигают двух или даже трех недель. Например, у нас в Томске первым из 5-хвойных сосен «цветет» кедровый стланик, дня через 3-4 – кедр сибирский, через 8-10 – кедр европейский, через 10-12 – кедр корейский, через 15-20 – сосна веймутова (P. strobus) и сосна румелийская (P. peuce).

Когда опыление производится внутри вида, никаких проблем нет. Небольшие различия в сроках корректируются просто: из микростробилов, вовремя собранных и перемещенных в комнатные условия, пыльца высыпается примерно на день раньше, чему из тех, что остались в природе. Опылять позже «цветущие» виды пыльцой раньше «цветущих» тоже легко: собираем пыльцу и храним ее в эксикаторе.

Как быть, когда требуется опылить рано «цветущие» виды пыльцой поздно «цветущих»? Если различия в сроках небольшие, проблема решается относительно просто. Можно ускорить подготовку пыльцы: срезанные ветви с микростробилами поставить в воду и поместить в условия умеренно, до 25 градусов, повышенной температуры, например, в теплицу или в комнату с обогревателем. Можно, наоборот, замедлить развитие шишек, пометив растения с ЗКС в прохладное помещение. Многие наши клоны «ведьминых метел» кедра сибирского рано и обильно плодоносят, в том числе, на молодых прививках с ЗКС. Поэтому мы иногда используем этот метод: заносим их в погреб, где весной храним посадочный материал с ОКС. Получается неплохо.

Если различия в сроках «цветения» больше 4-5 дней, то это не «прокатывает»: ускорить или замедлить развитие репродуктивных структур можно только температурами, которые нарушают нормальное развитие пыльцы и семяпочек. Поэтому мы собираем пыльцу как обычно, а контролируемое опыление проводим на следующий год. Если пыльца сразу помещается в надежный эксикатор и правильно хранится в холодильнике, то жизнеспособность пыльцы за год, конечно, снижается, но не критично. У нас был опыт, вполне положительный. В морозильнике, при минус 20 градусах, она сохраняется еще лучше. Но это трудней организовать. Перед использованием прошлогодней пыльцы желательно проверить ее жизнеспособность, чтобы не делать бессмысленную работу: ее проращивают на растворе сахарозы и потом рассматривают под микроскопом: считают процент живых пыльцевых зерен и смотрят даже длину пыльцевой трубки. Подробности методики рассказывать не буду. Если это кому-то понадобится, он сам найдет необходимую информацию.       

Когда мы сняли изолятор и вместо него повесили бирку, надо защищать шишки от насекомых-вредителей, семеноядных зверей и птиц. Для нас это всегда было большой проблемой, потому что мы работаем с кедровыми соснами, а на их крупные питательные семена всегда очень много охотников. Одно время мы использовали морсувин – чешский химический препарат, выполняющий функцию репеллента, который контрабандой возили из Европы. Обработанные этим препаратом шишки животные почти не трогали.

С 2014 года по понятным причинам используем механические средства: делаем изоляторы из тонкой металлической сетки

Семена от контролируемого опыления – очень ценные. Опыление – это только малая часть успеха. Надо еще вырастить потомство. Поэтому расслабляться ни на каком этапе нельзя. Готовить семена к посеву, сеять и ухаживать за всходами надо особо тщательно. Но это уже другая история, которая не относится к нашей теме.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Каждый сеянец от контролируемого скрещивания может стать исходным материалом для нового интересного сорта. Покажу один пример, чтобы подвигнуть вас на эту работу. На фотографии справа совершенно устойчивый и безупречно декоративный кедрик миниатюрного формата. Ему 10 лет. Высота 12 см, форма кроны – сплюснутый эллипсоид. Он получен от контролируемого скрещивания клона кедра сибирского ‘Плантационный’ и одного из естественных гибридов кедра сибирского с кедровым стлаником. Получается, что в его геноме половина от не очень густой «ведьминой метлы» кедра сибирского, четверть от обычного кедра и еще четверть от кедрового стланика из Южного Прибайкалья. Мы уже начали размножать его прививкой, задумались над названием нового клона

 

Postscriptum

В начале этой статьи я уже писал, что контролируемое опыление хвойных для целей декоративной селекции мало кто практикует, даже если рассматривать не только Россию, но и весь мир. В заключение приведу один характерный пример, чтобы подвигнуть-таки российских селекционеров на это благородное дело. Начну издалека. Единственным в мире реально работающим Хвойным Обществом является Американское (American Conifer Society = ACS). Оно основано 40 лет назад, в 1983 году. Первым президентом, отцом-основателем, был Боб Финчем (Bob Finchem).

 

Это фотография времен его президентства. Здесь он (слева) изображен вместе с Сидни Ваксманом (Sidney Waxman), крупнейшим хвойным селекционером

 

Боб заложил основы Общества. При нем сформировались писанные и неписанные законы. Например, в части президентства. Тут получилось даже круче, чем в случае с президентами США. Джордж Вашингтон отработал два срока и ушел по собственному желанию. После этого сложилась НЕПИСАННАЯ (!!!) традиция ограничиваться двумя сроками. Писанную поправку к конституции внесли лишь после того, как Рузвельт II вопреки этой традиции был избран на третий срок. В American Conifer Society (ACS) после Финчема ни один президент не «рулил» больше двух лет! Вот это демократия!!! Но разговор сейчас не о том. Боб жив-здоров.

 

 

 

Выглядит вот так. Это он в саду у Иржи Балатки (Jiri Balatka), Чехия

Буквально на днях мы обсуждали с ним одну мою научную статью о природе «ведьминых метел». Он активно работает, в том числе, пишет книги о хвойных. Является моральным авторитетом для ACS. Для нас главное, что он по-прежнему активно занимается селекционной работой, делится информацией не только о результатах, но и о методах. В 2019 г. он опубликовал на сайте ACS статью «How to Create your Own Conifer Varieties». VPN пользуются не все, а без VPN вы туда не попадете. Поэтому я перескажу вам ее с некоторыми комментариями. Она относится как раз к нашей теме: контролируемому скрещиванию.  

О том, что это возможно, Боб, как это ни странно, впервые узнал от Карела Малы (Karel Maly), когда посетил Чехию в 2000 г. Карел собирал пыльцу в бумажный пакет и посыпал ею раскрытые шишки Abies koreana. Это know how просто поразило Боба. Вернувшись домой, он буквально следующей весной затеял свой опыт. Дело было на северо-западе США, однако, для работы был выбран европейский вид, Picea abies. Два сорта: Acrocona и Gold Drift. Понятно почему: оба клона уникальные.

 

‘Acrocona’. Старинный (еще с 19-го века) клон шведского происхождения. Растет он довольно быстро (до 45 см в год), преимущественно вверх, но и в стороны тоже. Вырастает широким асимметричным конусом. Отличается обильнейшим заложением очень декоративных шишек. «Acrocona» значит «с шишками на концах ветвей». (Ссылка на источник изображения)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

‘Gold Drift’ сочетает два важных признака: стелющуюся форму роста и золотистый цвет хвои. На фотографии он выглядит вертикальным деревом с повислыми ветвями. Но это потому, что ствол привязан к бамбуковой палке. Если стволу не придавать вертикальное положение, он лежит на земле. Потому, что это желтая соматическая мутация от известного клона ‘Inversa’. Между прочим, нашел ее и ввел в культуру как ‘Gold Drift’ именно Боб Финчем. Растет этот клон довольно быстро, до 30 см в год. (Ссылка на источник изображения)

Цель – совместить три декоративных элемента, т.е. создать желтую плакучую ель с обильным плодоношением. Весной 2001 года Боб собрал пыльцу с Gold Drift и опылил ею шишки Acrocona. Шишки завязались, потом созрели. Боб собрал их, добыл семена, посеял. Всходов получилось не много и не мало, а 200 штук. Из них 140 были зелеными, Боб их сразу отбраковал. 60 штук более или менее светлых он оставил для дальнейших наблюдений и отбора. К 2010 году больше половины он опять отбраковал как неинтересные, остальные 28 размножил прививкой и продолжил наблюдения. По результатам этих наблюдений 6 клонов получили собственные имена.

Наблюдая за семенным потомством от контролируемого скрещивания двух культиваров, Боб поразился его неожиданно высокому разнообразию. Оно и понятно: в этом суть гибридизации как селекционного метода. Гибридизация увеличивает разнообразие, значит, расширяет возможности для искусственного отбора. Молодые елочки различались по скорости роста (от карликовых до обычных), по форме роста (от стоячих до ползучих), по цвету хвои (от чисто зеленых до очень ярко желтых). Если разнообразие потомства по двум последним признакам было ожидаемым, то разнообразие по скорости роста вообще непонятно, откуда взялось: ведь оба родителя не были карликами.

Клоны отбирали по цвету. Поэтому все они были в той или иной мере желтыми. Точнее, даже не так. Молодой побег у всех был одинаково золотистый, но одни клоны летом заметно зеленели, другие и летом оставались желтыми. Отрицательный геотропизм у всех был ослабленным, но одни кроны формировались по типу pendula (ствол вертикальный, ветви висячие), другие по типу repens (изначально нет вертикального ствола). Общей чертой всех производных клонов относительно родительских были более тонкие ветви и хвоя. Это обычное дело, когда сравнивают зрелые клоны с молодыми.  

Обильное заложение шишек (признак ‘Acrocona’), в основном, передалось потомству. Более рослым в большей степени, карликовым – в меньшей. Но Боб, когда планировал эксперимент, не учел такое обстоятельство: у желтых клонов и шишки обычно желтые, не яркие. Это чуть-чуть снизило декоративность относительно ожидаемой. Вот фотографии и характеристика шести отборных клонов. 

‘Lemon Drop’. Самый яркий клон: лимонно-желтый. Поэтому обгорает на солнце больше других. Реальный карлик с плотной шаровидной кроной. Прирост до 5 см в год. Шишек почти не дает из-за сильно выраженного дефицита хлорофилла. (Ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

‘Dandylion’. Похоже: «Dandylion» это «одуванчик» по-английски. Крона более широкая, чем высокая. Ветви сначала прямые, потом подвисают под собственной тяжестью. Маточник дал первые шишки в 10-летнем возрасте. Прививки плодоносят сразу. Хвоя весной яроко-желтая, летом заметно тускнеет. Из-за дефицита хлорофилла шишки не очень яркие. (Ссылка на источник фотографии)

 

'Gold-Finch’. Полукарликовый и раскидистый, с висячими ветвями. По яркости цвета и скорости роста занимает промежуточное положение между ‘Lemon Drop’ и ‘Dandylion’.  Шишки дает, в основном, недоразвитые. Если присмотреться, можно увидеть их в верхней части кроны справа. (Ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

‘Chub’. Назван в честь Justin “Chub” Harper, выдающегося деятеля американского хвойного движения. Боб передал материнское растение и все прививки, кроме одной, в коллекцию Hidden Lake Gardens в Мичигане, где жил и работал Харпер. Клон полукарликовый. Крона густо разветвленная ширококоническая. Шишек много, как у его мамы. Но они светлые, поэтому не так хорошо заметны. (Ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

‘Summer Daze’. «Daze» по-английски «изумление, шок». Возможно, он чем-то удивил Боба. Это настоящая pendula: ствол прямой, ветви плакучие. Цвет оптимальный, не настолько яркий, чтобы обгорать на солнце. Поэтому и шишки не такие бледные, как у более светлых клонов. Клон широко востребован на американском рынке. (Ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

‘Honey Pot’ – клон для Вини-Пуха. Настоящий карлик. Похож на ‘Lemon Drop’, но цвет хвои не такой яркий. Поэтому более устойчив к выгоранию. Шишки образуются редко и они недоразвитые. (Ссылка на источник фотографии)

 

Такая вот история. От контролируемого опыления до «триумфального шествия» новых клонов по миру прошло всего 20 лет. Не мало, но не так уж и много. Некоторые из новых сортов есть даже у меня, в Сибири. Боб теперь уже не молод, но он успел это сделать.  Молодежь, займитесь настоящей селекцией, пока у вас есть время.


Я рассказал вам про опыт Боба, чтобы показать: скрещивать не так уж сложно. В своей статье я написал, как это делается. Между прочим, Боб далеко не всё делал правильно. Он собирал пыльцу в ПЛАСТИКОВЫЙ ПАКЕТ и ТОНКОЙ КИСТОЧКОЙ опылял НЕ УКРЫТЫЕ ИЗОЛЯТОРАМИ шишки. Тем самым он нарушил базовые научные принципы контролируемого скрещивания, о которых я рассказывал. Но при всём при том он получил отличный результат. Вас, тем более, ждет успех.

У многих людей в России почему-то сложилось убеждение, что нам не стоит соваться «со свиным рылом в калашный ряд». Что догнать и перегнать Запад у нас вряд ли получится. Что мы поздно начали, далеко отстали и т.д. и т.п. Однако «глаза боятся, а руки делают»: говорит наш мудрый народ. Правильно говорит. Приведу вам пример из другой области. На Западе в конце 16-го века был Шекспир. Больше того, в начале 14-го века был Данте Алигьери. У нас же до начала 19-го века, считай, вообще не существовало светской художественной культуры. Однако уже через 50 с небольшим лет российская художественная культура одной левой «заткнула за пояс» западную. Никакой дефицит демократии этому не помешал. Потому, что отнюдь не он мешает плохому танцору. В сфере селекции древесных растений у нас довольно много энергичных, понимающих людей. Их ждут великие дела. Удачной им селекционной работы!

PPS. В полной мере объяснить сложный процесс словами не так-то просто. Тем более, что среди людей часто встречаются визуалы, для которых лучше один раз увидеть, чем сто раз прочитать. Им в первую очередь, но и остальным тоже, рекомендуем посмотреть наш видеосюжет. Он + этот текст обеспечат исчерпывающее представление о предмете. Два источника информации слегка дублируют друг друга. Но это к лучшему: repetitio est mater studiorum

 

Автор С.Н.Горошкевич

Комментарии

ДОБАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ
НОВОСТИ
Эпигенетическое наследование скорости роста: опыт П.Ю.Ершова
1-я международная онлайн-конференция "Интродукция и селекция декоративных хвойных в России", 9 декабря 2021 г.
Гос. регистрация первого российского декоративного сорта
2-й съезд РОСИХ, 02.02.2020
Доклад Горошкевича С.Н. на конференции АППМ 05.02.2020г.
БОЛЬШЕ НОВОСТЕЙ
НОВОЕ НА САЙТЕ
Изменения на странице
Thuja occidentalis - Туя ...
Новый материал в рубриках
Статья магаданских исслед...
Новый материал в рубриках
Обзорная статья дальневос...
Изменения на странице
База данных "Хвойные...
Изменения на странице
Подкласс САГОВНИКОВЫЕ (Cy...
Изменения на странице
технология
Новый материал в рубриках
Статья С.Н.Горошкевича “С...
Изменения на странице
Селекция: процесс
НОВЫЕ КОММЕНТАРИИ
Новый комментарий
Sequoia, Sequoiadendron, Metasequoia - Секвойя, секвойядендрон, метасквойя
Новый комментарий
Дендроарт
Новый комментарий
Juniperus chinensis - Можжевельник китайский, Juniperus procumbens - Можжевельник лежачий или распростертый
Новый комментарий
Wollemia - Воллемия
Новый комментарий
Microbiota - Микробиота
Новый комментарий
Sequoia, Sequoiadendron, Metasequoia - Секвойя, секвойядендрон, метасквойя
Новый комментарий
Wollemia - Воллемия
Новый комментарий
Wollemia - Воллемия
ФОТО НЕДЕЛИ
На фотографиях показаны 1-летние шишки перед зимовкой. Согласитесь, они разные. Верхняя – кедр сибирский. А нижняя? Тот же самый вид, тот же самый кло
Главная      ::      Thematic rubrics      ::      Taxonomic rubrics      ::      Cultivar Database      ::      Questions      ::      Forum      ::      Регистрация
Российское общество селекции и интродукции хвойных © 2015г
Разработка сайта: Almeria