Cepholotaxaceae - Головчатотисовые

Материалы
Перейти в базу данных

Близки к тисовым. Отличаются головчатыми собраниями микростробилов. Отсюда и название.

Cephalotaxus harringtonia из Японии. Те самые головчатые собрания микростробилов, от которых произошло название рода и семейства (ссылка на источник фотографии)

Семейство представлено 3 родами и 20 видами. В последние годы их довольно часто объединяют в одно семейство с тисовыми по результатам молекулярно-генетических исследований (Hao, D.C., Xiao P.G., Huang B.-L., Ge G.B. and Yang L. 2008. Interspecific relationships and origins of Taxaceae and Cephalotaxaceae revealed by partitioned Bayesian analyses of chloroplast and nuclear DNA sequences. Plant Systematics and Evolution 276:89-104). Распространены, главным образом, в Восточной Азии, за исключением двух видов торреи на юге США. В прошлом были распространены значительно шире, но лишь в северном полушарии. Предпочитают влажные субтропические леса или умеренно теплые горные тропические, главным образом, муссонные. Теневыносливые ингридиенты растительного покрова, живут и плодоносят под пологом других деревьев, в тени. Головчатые тисы - это ширококронные деревья, от невысоких до среднерослых, или деревца.

Cephalotaxus harringtonia в садовой культуре. Как видите, даже в этих условиях ширина кроны примерно равна высоте дерева. Это очень характерное свойство головчатотисовых в целом (ссылка на источник фотографии)

Хвоя расположена по спирали, имеет линейную либо копьевидную форму. В процессе роста спиральное расположение за счет изгиба оснований хвоинок как бы сменяется 2-рядным. На обратной стороне - белые или светло-зелёные устьичные полосы.

 Cephalotaxus fortunei из Южного Китая. Так выглядят его листья с нижней стороны. Как и у других головчато тисовых, белые устьичные полосы у этого вида очень широкие. Обратите внимание также на листорасположение. Исходно оно было спиральным, а стало – идеально 2-рядным. Это общее свойство многих теневыносливых хвойных: адаптация к максимальному использованию дефицитного света (ссылка на источник фотографии

Головчатые тисы бывают как однодомными, так и двудомными. Их микростробилы имеют длину 4-25 мм. Опыление происходит ранней весной. У типовых видов типового рода они расположены в виде шаровых скоплений (что и дало название всему семейству). Мегастробилы сильно редуцированы, по виду напоминают ягоды. Содержат одно или несколько костянковидных семян. Оливковая с пурпурными полосками кровелька (ариллус) покрывает семя полностью (в этом – отличие от тисовых, у которых семя покрыто ариллусом не полностью) и срастается с ним. Созревший ариллус обычно тонкий, мягкий и смолистый, зелёного, розового или красного цвета. Отсюда английское название - plum-yews, сливовый тис. Шишки созревают за 18-20 месяцев (у тисовых – за 6-8). Размер семени – 12-40 мм (у тисовых, как правило, 5-20 мм). По всей видимости, семена поедают птицы или другие животные, тем самым распространяя семена. Механизм распространения семян у головчатых тисов изучен ещё недостаточно.

 Cephalotaxus harringtonia. У этого вида, как и у всех головчатотисовых, репродуктивный цикл продолжается 2 вегетационных периода. Поэтому на дереве, как правило, присутствуют одновременно две генерации шишек. В данном случае одна уже почти созрела, другая – еще «зеленая» (ссылка на источник фотографии)

В семействе три рода: Сephalotaxus, Amentotaxus и Torreya. Из них два последних явно ближе друг к другу, чем к цефалотаксусу.

Цефалотаксус (Сephalotaxus). Это 10-11 видов. Восточноазиатский род, но в прежние геологические эпохи он был довольно широко распространен в северном полушарии. Растения этого рода предпочитают умеренно теплый климат и влажную, тенистую среду. Потому встречаются главным образом в смешанных горных лесах на высоте 300-3300 м над уровнем моря.

Ареал рода Сephalotaxus. Как видите, он простирается на север чуть не до российских границ (ссылка на источник рисунка)

Цефалотаксусы - вечнозеленые деревья сравнительно небольшой высоты (до 10-15 м), есть и совсем низкорослые, кустовидные. Растут очень медленно. Не только теневыносливы, но и тенелюбивы. Листья кожистые, узколинейные, дорсивентральные: сверху зеленые с ясно выраженной средней жилкой, снизу - с двумя широкими белыми устьичными полосками, более широкими, чем зеленые края листа. Листья обычно очень длинные, до 5-6 см, т.е. в 2-3 раза длиннее, чем у тиса. Мезофилл листьев головчатотиссовых дифференцирован на палисадную (двух- или однослойную) и губчатую ткань, клетки последней горизонтально вытянуты от пучка к краям листа.

 

 

 

 

Cephalotaxus harringtonia - тенелюбивый японский вид. Его абсолютно плоские ветви идеально улавливают рассеянный свет под пологом леса (ссылка на источник фотографии)

 

Двудомные, редко однодомные. Особенностью рода является наличие шаровидных (головчатых) собраний микростробилов (отсюда произошло название рода). Эти сложные собрания микростробилов расположены на коротких ножках на побегах последнего года. В шаровидном собрании развивается 6-11 микростробилов, каждый из которых имеет свою кроющую чешую и несет 7-12 микроспорофиллов. К верхушке микроспорофилла прикреплены 3, реже 4 микроспорангия. Микроспоры здесь без воздушных мешков, с тонкой экзиной и толстой интиной.

 

 Cephalotaxus fortunei. Головчатые собрания микростробилов за несколько дней до вылета пыльцы (ссылка на источник фотографии)

Мегастробилы собраны в мелкие шишки, развивающиеся по 1-3 в пазухах чешуевидных листьев на верхушках побегов. Шишка состоит из 4-6 пар компактно крестообразно расположенных кроющих чешуи, утолщенных у основания. Каждый элементарный мегастробил, сидящий в пазухе кроющей чешуи, состоит из двух прямых семяпочек.

 

 

Cephalotaxus sinensis. Даже не сразу и догадаешься, что это такое. Это «гроздь» шишек как раз в период цветения (ссылка на источник фотографии)

Семяпочки при основании окружены эпиматием в виде воротничка, который по мере созревания семени разрастается и превращается в наружный мясистый покров семени со смоляными полостями (ариллус). Эпиматий срастается с интегументом, последний становится каменистым, зрелое семя при этом приобретает сходство с плодом-костянкой покрытосеменных. В шишке обычно развивается только по одному костянковидному семени, редко по 2-3. Зрелое семя обычно эллипсоидальное, крупное, 2-3 см длины, красноватое или оливково-коричневое. Зародыш с двумя довольно широкими семядолями, которые при прорастании семени сбрасывают семенную кожуру и фотосинтезируют (надземное прорастание).

 Cephalotaxus fortunei. Зрелые семена с мясистым ариллусом, полностью окружающим семя, т.е., в сущности, настоящие плоды. Вот вам и голосеменные! (ссылка на источник фотографии)

Среди головчатотисовых есть виды, относительно толерантные к низким температурам (6-я зона USDA). Это C. fortunei (цефалотаксус Форчуна), C. harringtonia (цефалотаксус Харрингтона), C. sinensis (цефалотаксус китайский). Самый устойчивый -  C. koreana (цефалотаксус корейский): до 5-й зоны. Они нередко встречаются в ботанических садах и частных коллекциях Средней Европы. Достоверно известно, что в средней полосе России цефалотаксусы Харрингтона и корейский живут в виде невысоких подснежных регулярно обмерзающих «кустиков». Поэтому для коллекционных целей они вполне пригодны. Видов, толерантных к засухе нет. Кроме того, они плохо переносят полное солнечное освещение, повреждаются в таких условиях.

 Корейский Cephalotaxus koreana. Он очень близок к японскому Cephalotaxus harringtonia, многими ботаниками считается его подвидом. А более устойчив он, видимо, потому, что медленнее растет и его высота в три раза ниже. Это кустовидное деревце высотой до 3 м. Если не обмерзает и не обгорает, то очень декоративен. А не обмерзать и не обгорать он может только в тени и под снегом (ссылка на источник фотографии)

Как пригодные для выращивания в Европе, цефалотаксусы уже давно являются объектом селекции культиваров. Налицо, в сущности, уже весь набор основных садовых форм: компактные, фастигиатные, стелющиеся, цветные.

Cephalotaxus harringtonia 'Korean Gold' – культивар с золотистыми и золотисто-вариегатными листьями, полученный как раз на основе более устойчивого корейского материала (ссылка на источник фотографии)

Torreya и Amentotaxus не всегда относили к головчатотисовым. Тогда семейство состояло из одного рода – цефалотаксуса. А два других рода относили к тисовым. По некоторым данным (анализ хлоропласной ДНК) (см. например, Quinn, C. J.,  R. A., Price and P. A. Gadek. 2002.  Familial concepts and relationships in the conifers based on rbcL and matK sequence comparisons. Kew  Bull.: 57: 513–53) эти два рода одинаково далеки и от тисовых, и от головчатотисовых, занимая обособленное положение (образуя как бы отдельное семейство). Тем не менее, мы коротенько рассмотрим их здесь.

Торрея (Torreya). Впервые был описана из Флориды (Torreya taxifolia) в 1838 г. и названа в честь John Torrey (1796-1873), крупнейшего американского ботаника тех времен. John Torrey впоследствии (1854 г.) уже сам описал второй американский вид - Torreya californica. Всего описано 6 видов: 4 в Восточной Азии (юго-восточная часть Китая, Япония) , 2 – в Северной Америке (Калифорния и Флорида). Небольшие или среднего (15 м) размера деревья. Torreya californica – до 25 м. Хвоя линейная, до 8 см длиной, до 4 мм шириной с жестким острым кончиком жёсткая, тёмно-зелёная, блестящая, снизу с двумя белыми полосками устьиц. Дают пнёвую и корневую поросль. Теневыносливы, растут медленно, древесина их желтоватая, прочная, используется на мебель, коробки, отделочные работы. Двудомные, редко однодомные. Пыльниковые колоски (микростробилы) одиночные; пыльца без воздушных мешков. Шишки (мегастробилы) одиночные или по 2 на короткой пазушной веточке. Семя окружено красноватым мясистым присемянником и по виду напоминает ягоду; созревает на 2-й год. Английское название - nutmeg yew (мускатный тис) из-за сходства семени по форме с мускатным орехом. У некоторых видов, например у японской Torreya nucifera – съедобные семена. Выращивают как декоративные растения, особенно в живых изгородях. Наиболее известны Т. орехоносная (Т. nucifera), семена которой съедобны и дают масло для кондитерского производства, Т. калифорнийская (Т. californica) и Т. тисолистная (Т. taxifolia). Рекомендуется к использованию от 7-й зоны USDA. В России это лишь черноморское побережье Кавказа.

Японская Torrya nucifera, самый известный и самый зимостойкий вид (ссылка на источник фотографии)

Аментотаксус (Amentotaxus). До 6 видов. Восточная Азия. Субтропики и субтропический пояс тропических гор. Очень близок к торрее. Но похож и на цефаллотаксус. От последнего отличается более широкими листьями (до 1 см), а также микростробилами. Они тонкие, сережковидные (отсюда латинское и английское (catkin-yew) название - сережковый тис), висячие, до 15 см длиной. О торреи отличается тупым концом листа (у торреи он всегда острый, колючий). Чисто субтропический род. Рекомендуется к использованию от 8-й зоны USDA. В России это лишь черноморское побережье Кавказа.

 

 

Южно-китайский вид Amentotaxus yunnanensis. Растение яркое, оригинальное, но редкое даже в ботанических садах (ссылка на источник фотографии)

 

 

Автор  С.Н.Горошкевич

Комментарии

ДОБАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ
НОВОСТИ
Мужской апомиксис и суррогатное материнство у Cupressus dupreziana
Новая большая статья про дендроарт: история, терминология
Адаптивная эпигенетическая память открывает новые возможности в интродукции хвойных
Новый рекорд продолжительности жизни у хвойных
ООО "САДиК" - генеральный спонсор Российского общества селекции и интродукции хвойных
БОЛЬШЕ НОВОСТЕЙ
Главная      ::      Тематические рубрики      ::      Таксономические рубрики      ::      База данных      ::      Вопросы      ::      Форум      ::      Регистрация
Российское общество селекции и интродукции хвойных © 2015г
Разработка сайта: Almeria