Microbiota

Перейти в базу данных

Microbiota – «Micros» с древнегреческого – маленький. Biota – одно из старых (с середины 19-го века) названий нынешнего платикладуса (Platicladus). Значит, Microbiota – это маленькая Biota (платикладус). Род мототипный. Единственный вид – M. decussata. Видовой эпитет относится расположению листьев на побеге. Впрочем, такое (decussate) расположение листьев имеют большая часть родов в подсемействе Cupressoideae. В США микробиоту называют Siberian cypress (сибирский кипарис) или Russian arborvitae (русская туя). Русского бытового названия нет, в качестве национального научного названия у нас, как и в Европе, используют транслитерацию на местный язык латинского названия.

Первым научное описание микробиоты дал ботаник Иван Шишкин в 1921 году. Он обнаружил этот хвойный кустарник в южном Приморье на Ливадийском хребте (г. Хуалаза). Правда, он отнес ее к можжевельникам, описал как подвид Juniperus pseudosabina. Работавший тогда на Дальнем Востоке знаменитый академик Владимир Леонтьевич Комаров, через два года увидев гербарные образцы, сразу распознал в новом для науки растении ботаническую сенсацию и выделил ее в новый род. Поскольку первыми на нее обратили внимание ботаники, а не народ, она так и осталась в русском языке с латинским названием.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

На рисунке представлено филогенетическое древо подсемейства кипарисовые, точнее, его древней половины. Это результаты современного молекулярно-биологического исследования, калиброванного по окаменелостям (Mao, K., Milne, R. I., Zhang, L., Peng, Y., Liu, J., Thomas, P., Mill, R. R. and S. S. Renner. (2012). Distribution of living Cupressaceae reflects the breakup of Pangea. Proceedings of the National Academy, USA 109(20): 7793-7798). Шкала внизу – это миллионы лет. Красная вертикальная линия – граница мезозоя и кайнозоя, иными словами, время окончательного вымирания динозавров. На схеме видно, что самая древняя ветвь – это Thuja + Thujopsis. Следующая – Chamaecyparis + Fokienia. Та ветвь, о которой идет речь сейчас, третья по возрасту. В этом отношении она занимает промежуточное положение между древней частью подсемейства и его молодой частью (Cupressus + Juniperus). Древние роды подсемейства возникли и сформировались в условиях мягкого (не холодного и не сухого) мезозойского климата. В таком климате все они живут и сейчас. Молодые роды сформировались в условиях более жесткого кайнозойского климата. Поэтому они адаптированы, например, к сухому (Cupressus) или холодному (Juniperus) климату. Промежуточная по возрасту ветвь Calocedrus -  Tetraclinis - Platycladus - Microbiota занимает промежуточное положение и по климатическим предпочтениям. Три последних рода, которые сформировались уже в кайнозое, адаптированы либо к сухому (Tetraclinis), либо к умеренно сухому и умеренно холодному климату (Platycladus), либо к холодному субальпийскому (Microbiota). Последний в отношении климатических предпочтений очень похож на некоторые виды Juniperus. Tetraclinis и пара Platycladus - Microbiota дивергировали примерно 65 млн. лет назад. Два последних рода наиболее близки друг другу: обособились примерно 40 млн. лет назад. Они занимают соседние ареалы в настоящее время. У общего предка ареал, скорее всего, был единый и значительно больше нынешнего. Возможно, стелющаяся форма стала изолированной, когда Platycladus ушел на юг в холодные фазы плейстоцена. Северная форма эволюционировала в сторону стланца и минимализации шишек, чтобы адаптироваться к холодному субальпийскому климату и постепенно превратилась в современную микробиоту.

Platycladus и Microbiota очень близки по морфологии побега и микростробилов. Только эти два рода из всего семейства Cupressaceae имеют совершенно бескрылые и при этом довольно крупные семена. Они принципиально различаются по форме роста: Platycladus – прямостоячее дерево, Microbiota - типичный стланец. Кроме того, последняя имеет уникальные шишки с единственным крупным семенем.

Ареал микробиоты (зеленые точки). Microbiota – единственный родовой хвойный эндемик России. Распространена в горной системе Сихотэ-Алиня (кроме его северной трети). В южной половине ареала ее больше, чем в северной. Особенно много – на Ливадийском хребте, между Владивостоком и Находкой. Занесена в «Красную книгу» России. Но реальная опасность ей вряд ли угрожает, т.к. в субальпийском поясе почти не веется хозяйственная деятельность. Источник рисунка - Artyukova E., Kozyrenko M., Koren O., Kholina A., Nakonechnaya O., Zhuravlev Yu. Living on the edge: various modes of persistence at the range margins of some Far Eastern species // Genetic Diversity in Plants / M. Caliskan (Ed.). InTech. 2012. P. 349–374.

По научным данным (Bannister, P. and G. Neuner. 2001. Frost resistance and the distribution of conifers. P. 3-22 in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.) Microbiota устойчива от 3-й зоны USDA. Климат в ее ареале холодный океанический с глубоким снежным покровом в течение настоящей продолжительной зимы.

Микробиота распространена на каменистых россыпях от морского побережья до высоты 1550 м над уровнем моря. Microbiota светолюбива. Под пологом леса она может жить, но выглядит бледно: прозябает и не плодоносит. Поэтому в нижних поясах гор ее мало: лишь каменным россыпям и долинам ручьев. Обширные заросли образует в субальпийском и верхней части лесного пояса: на высотах между 800 и 1400 м. над уровнем моря. В верхней части лесного пояса живет вместе с Abies nephrolepis, Picea jezoensis, Pinus koraiensis, Acer ukurunduense, Alnus maximoviczii, Betula ermanii, Sorbus amurensis. В субальпийском поясе ее спутники - Pinus pumila, Juniperus sabina var. davurica, Rhododendron mucronulatum. В благоприятных условиях образует густые и сплошные, непроходимые заросли. Часто встречается на щебне, т.е. на бедных скелетных почвах, а то и вовсе на мшистых гранитных глыбах с минимальным объемом почвы. На снимке представленв верхняя граница древесной растительности на ливадийском хребте. Кедрового стланика здесь нет, можжевельника мало. Поэтому микробиота доминирует. Она предпочитает южные склоны. Камни на таких склонах в жаркие дни раскаляются до 60°С. Микробиота относится к этому спокойно. Но даже временного пересыхания грунта это растение совершенно не выносит. Впрочем, строение микробиоты таково, что создается многослойное покрытие из живых и отмерших ветвей, поэтому испарение очень замедленно и почва, покрытая распростертым над ней кустарником, постоянно находится в переувлажненном состоянии. Фото С.Н.Горошкевича

Распространение микробиоты в сравнении с платикладусом показано на оригинальной схеме, представляющей в единой системе координат широтную зональность и высотную поясность природы.

Примерно 8-летняя микробиота на г. Хуалаза (Ливадийский хребет). Обратите внимание на субстрат, в котором она растет. Это голый камень с трещинами, в которых почти нет почвы. Тем не менее, растение выглядит веселым и довольным. Как и у всех хвойных стланцев, у молодой микробиоты крона асимметрична. Это происходит потому, что главная ось изначально не вертикальна. Она с первых лет жизни наклоняется в одну сторону (на снимке - вправо). В этой же стороне формируется и большая часть кроны. В то же время, хорошо заметно, ветви активно нарастают и в противоположном направлении: налицо тенденция к смене билатеральной симметрии кроны на радиальную. У молодых растений, выросших из семян, побеги лишь чуть-чуть уплощенные, а листья в несколько раз длиннее и острее (промежуточной формы между игольчатой и чешуйчатой). К возрасту 10-12 лет происходит переход к чешуйчатым листьям обычного, взрослого типа. Фото С.Н.Горошкевича

 

Microbiota – типичный стланец, совершенно лишенный ствола. Распространяется через укоренение ветвей. Растет не быстро (до 10 см в год). Продолжительность жизни 250-300 лет. Высота 50–100 см, часто ниже. На скалах, бывает, буквально стелется по камню. На снимке молодой экземпляр в подгольцовом поясе Ливадийского хребта. Возраст 20-25 лет, диаметр кроны 80 см. Фото С.Н.Горошкевича

 

 

 

 

 

Ветви многочисленные: молодые – приподнимающиеся, старые - горизонтальные или изогнутые вниз. Формируют плотный куст диаметром в несколько метров. В идеальном случае ветви микробиоты, приподнявшись от основания, плавно ниспадают к периферии, образуя красивую раковинообразную крону. (ссылка на источник фотографии)

 

Облиственные ветви более или менее плагиотропные, перистые (frondose = папоротниковидные) с пониклыми кончиками, отходящие от оси под острым (20–40º) углом, тонкие, рыхлые, слегка уплощенные, полностью покрыты чешуйчатыми листьями. Сообщества микробиоты настолько сомкнуты, что другие виды не способны заселить пространство под ее пологом. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

Как и у многих других представителей подсемейства кипарисовые, у микробиоты более или менее дискретны два типа побегов – ростовые и трофические. Это хорошо видно на представленной фотографии клона ‘Goldspot’. У этого клона часть веточек желтые. Но сейчас мы не об этом. Обратите внимание, что на конечных веточках листья совсем короткие, а на осях младших порядков – в 3-4 раза длиннее и другой формы.  (ссылка на источник фотографии)

У взрослых растений листья перекрестно-парные, слабо диморфные, прижаты к оси и объемлют ее своими основаниями, со свободными кончиками, налегают друг на друга подобно черепице. Форма листьев ромбическая, края почти цельные, кончик острый, размер 1.5–3(–3.5) × 0.6–1.5 мм. Побег слега уплощенный, но совсем чуть-чуть, не настолько, как у туи и платикладуса. На нижней стороне побегов устьиц мало, на верхней стороне – больше: они концентрируются в белых узких полосках по дистальному краю листьев. Смоляные желёзки центральные, слегка заглубленные, хорошо заметные на фациальных листьях, незаметные на латеральных. Цвет листьев летом – ярко-зеленый или желто-зеленый. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

Характернейшим свойством микробиоты является изменение окраски осенью и ее восстановление весной. В той или иной мере это происходит у большинства хвойных. Но у микробиоты это явление выражено наиболее ярко. Литья на зиму не просто буреют. Они становятся бронзово-коричневыми с фиолетовым оттенком. Мы специально выбрали фотографию, на которой микробиота показана рядом с другими хвойными. Когда хозяин растения не в курсе этой ее особенности, он на 100% бывает уверен, что растение можно смело корчевать: настолько безжизненным оно выглядит. Многие так и делают. Совершенно напрасно. Чтобы убить микробиоту, надо очень постараться. Она удивительно живучая. Кстати, изменение цвета – это не что иное, как адаптация. Оно вызвано накоплением антоцианов – пурпурных пигментов, помогающих хвое без проблем пережить зиму. (ссылка на источник фотографии)

В сети и в научно-популярной литературе часто пишут, что микробиота двудомна. Это ошибка идет от первоописателя В.Л.Комарова, который видел только гербарные образцы с женскими шишками. В природе, наоборот, женские шишки образуются не на всех растениях и не каждый год. Поэтому после Комарова тоже появлялись сообщения о двудомности микробиоты. К настоящему времени наука разобралась с этим вопросом: однодомность микробиоты теперь общепризнана.

Микробиота вступает в плодоношение в возрасте примерно 15 лет. Микростробилы одиночные, терминальные, яйцевидно-шаровидные, 2–3 мм длиной; перекрестно-парных округло-щитовидных микроспорофиллов 10–12 шт., каждый с 2  абаксиальными относительно крупными заостренно-шаровидными бледно-желтыми пыльцевыми мешками. На снимке – осеннее состояние микростробилов, готовых к зимовке. Цветение происходит в июне. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

Шишки терминальные на очень маленьких побегах, развиваются за один сезон, шаровидные или овальные, сухие, очень мелкие (до 6 мм). Они «минимальные» по структуре: из двух пар чешуй. Нижняя пара – маленькие, верхняя – большие. Чешуи тонкие, но одревесневающие, с бугорчатыми краями и длинными субапикальными загнутыми внутрь пупками (umbo). Верхние чешуи образовывают чашеподобную структуру, единственное семя скрыто в ней на 2/3 своего размера. Изредка в шишке бывает два семени. По созреванию чешуи раздвигаются в ширину на 3-5 мм. (ссылка на источник фотографии)

Семена созревают в сентябре. Они широко-яйцевидные, часто с двумя продольными линиями или гребнями, маркирующими края чешуй, совершенно бескрылые, 2–3 мм длиной, кончик островатый, блестящие каштаново-коричневого или черновато-коричневого цвета, со светлым рубчиком (местом прикрепления семени к чешуе) у основания. Из раскрытой шишки семя выпадает не сразу. Собирать зрелые семена очень трудно: даже от легчайшего прикосновения к ветви они сразу же падают на землю. Никаких специальных механизмов распространения семян у микробиоты нет. Семена просто падают под материнский «куст» и там прорастают.

Микробиота в природе сильно страдает от пожаров. Этот распластанный по земле стланец, живые ветви которого содержат горючие смолистые вещества, со множеством сухих отмерших ветвей способен мгновенно вспыхивать в любое время года. Следы таких опустошительных пожаров в виде множества выбеленных солнцем мертвых стволиков микробиоты видны на большинстве горных вершин Южного Сихотэ-Алиня. На гарях микробиота дает очень дружные всходы. Дело в том, что не все ее семена прорастают на следующий год после созревания. Они накапливаются на поверхности почвы, а пожар стимулирует их дружное прорастание. Поэтому по прошествии многих лет вместо сгоревших когда-то зарослей поднимаются новые. Таким образом, микробиота имеет мало возможностей для расселения. Но и традиционно свою территорию она, как правило, никому не уступает.

Семена микробиоты требуют для прорастания требуют стратификации 2-3 месяца при низкой положительной температуре. Однако семенами ее размножают редко. Потому, что черенки, в том числе большие, 30-сантимеровые, отлично укореняются при самых минимальных условиях.

Как советский эндемик, Microbiota очень долго была изолирована от западного мира «железным занавесом». Поэтому в качестве декоративного растения она начала активно использоваться относительно поздно: лишь с 1980-х годов. Интересный стелющийся габитус и оригинальный цвет листвы (летом зеленый, зимой бронзовый), устойчивость к холодной зиме, легкость вегетативного размножения: все это способствовало популярности вида как декоративного. Причем, эта популярность быстро растет на наших глазах.

Микробиота отлично себя чувствует практически по всей России, за исключением крайнего севера и степных малоснежных районов Сибири. Ей дают обычно 3-ю зону USDA. Но по нашим наблюдениям в Сибири, она отлично живет и во 2-й, и даже в 1-й, при условии зимовки под снегом. В культуре микробиота растет значительное быстрее, чем в природе. Прирост 30 см в год – обычное дело. Предельный диаметр ее кроны 5 м при высоте не более 1 м.

Высаживают микробиоту с заглублением корневой шейки на 1,5 - 2 см (чтобы дала придаточные корни). А после посадки желательно сформировать лунку вокруг основания куста в виде пологого углубления, призванного задерживать осадки и поливную воду. Микробиота хорошо живет на склонах, годится для их укрепления. Исходя из ее влаголюбия лучше подходят нижние и средние по высоте местоположения.

К почвам микробиота относительно прихотлива. Например, ей совершенно не подходят сухие малоплодородные пески. Почва годится от слабо кислой до слабо щелочной, влажная и относительно плодородная. Самые благоприятные для микробиоты условия складываются на обеспеченных влагой, но хорошо дренированных, высокогумусных структурных суглинках. Если на вашем участке почва не такова, то для посадки надо использовать смесь дерновой земли, торфокомпоста и песка (2:2:1). При необходимости (если почва тяжеловата) на дно кладут дренаж (ще­бень или галька слоем 15-20 см). Микробиота не перено­сит застоя воды. Если такая опасность есть, то сажать ее желательно хотя бы на небольшом пригорке.

В природе микробиота живет обычно на полном солнечном освещении и на ветру. Но это происходит в субальпийском поясе, притом, в муссонном климате, где летом обычно высокая влажность воздуха. Из этого и надо исходить, определяя ее как светолюбивый вид. В малоснежных регионах (лесостепь, степь) ее лучше сажать не на полное солнце, а хотя бы в полутень. В лесной зоне она может жить и на полном солнце. Полоть заросли микробиоты, как и всех почвопокровных растений – муторное дело. Поэтому до бурьяна дело лучше не доводить. Когда микробиота разрастется, она сама будет отчасти препятствовать развитию сорняков.

Полив необходим каждый раз, когда корнеобитаемый слой почвы подсыхает. В засушливые периоды поливают вечером примерно раз в неделю, лучше методом дождевания, а не под корень. С целью влагосбережения очень полезно мульчировать приствольные пространства кустов торфом, измельченной корой, листьями или хвоей. Оптимальный слой мульчи составляет 6-8 см. Рыхлить почву можно, если не глубоко (5 см), т.к. у микробиоты, в основном, поверхностные корни. В старые сомкнутые заросли с рыхлением лучше не соваться. Удобрение желательно. Начинать его надо через несколько лет после посадки, когда почва начнет истощаться. Оптимальный вариант – подсыпка органики в приствольный круг.

Хорошо зимует под снегом, при его отсутствии осенью укрывают растения лапником. Вначале кусты растут медленно, поэтому обрезка обычно становится актуальной только после 10-12-летнего возраста. Цель - удаление поврежденных ветвей, регулирование размера. Не рекомендуется оставлять пеньки, надо вырезать ветви на кольцо. Постриженная микробиота является оригинальным украшением для бордюров и газонов. Оптимальное время обрезки - весна, с момента окончательного схода снега до начала вегетации. Корневая система микробиоты поверхностная, не особенно компактная. Поэтому крупные растения переносят пересадку плохо. Их можно пересаживать только ранней весной, желательно после предварительной (а прошлом году) вертикальной подрезки корней.

Низкий рост и почвопокровный характер позволяют применять микробиоту на передних планах композиций перед более рослыми растениями. Она очень интересна в составе групп, дизайн которых построен на принципе контрастных сочетаний формы и цвета крон. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

В природе микробиота живет обычно на камнях. Она отлично подходит для любого вида каменистых садов. Даже такой лаконичный сюжет, как микробиота в подножии крупного валуна, смотрится законченно и стильно. Еще одно достоинство этого кустарника заключается в том, что на нем можно полежать, и он не сломается. Микробиота - очень гибкое, мягкое, но при этом крепкое растение, которое способно выдержать человеческий вес. В этой части она выгодно отличается от большинства стелющихся можжевельников. (ссылка на источник фотографии)

Культиваров у микробиоты пока мало. В Auders, A. G. & D. P. Spicer (2012). Royal Horticultural society encyclopedia of conifers - a comprehensive guide to cultivars and species. Vols 1 & 2. Kingsblue Publishing Ltd., Nicosia, Cyprus; in assoc. with the Royal Horticultural Society, London описаны всего три культивара: Gold Spot, Jacobsen, Sinclair.

У микробиоты, похоже, очень редко образуются ведьмины метлы. Хорошо известен только один клон, производный от ВМ. Это M. decussata ‘Jacobsen’ из Дании. Отличный компактный сорт без свойственной дикому виду плагиотропности и повислости побегов. (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Один из новых сортов M. decussata ‘Carnival’ с очень крупными желтыми фрагментами кроны. (ссылка на источник фотографии)

 

Микробиота – эндемик России. Нехорошо, что селекционная работа с ней провидится исключительно на Западе. Это позор для нас, дорогие соотечественники. А ведь она почти наверняка репродуктивно совместима со своим ближайшим родственником – платикладусом (у кипарисовых, бывает, репродуктивно совместимы и более дальние родственники). Микробиота устойчива к российскому климату, платикладус имеет богатейший ассортимент декоративных форм. Значит, актуальна их искусственная гибридизация с целью селекции. Кто займется этим, если не мы?! Больше некому. 

Автор С.Н.Горошкевич

Комментарии

ДОБАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ
НОВОСТИ
Мужской апомиксис и суррогатное материнство у Cupressus dupreziana
Новая большая статья про дендроарт: история, терминология
Адаптивная эпигенетическая память открывает новые возможности в интродукции хвойных
Новый рекорд продолжительности жизни у хвойных
ООО "САДиК" - генеральный спонсор Российского общества селекции и интродукции хвойных
БОЛЬШЕ НОВОСТЕЙ
Главная      ::      Тематические рубрики      ::      Таксономические рубрики      ::      База данных      ::      Вопросы      ::      Форум      ::      Регистрация
Российское общество селекции и интродукции хвойных © 2015г
Разработка сайта: Almeria