Taxodium, Glyptostrobus, Cryptomeria

Материалы
Ссылки
Перейти в базу данных

Подсемейство Taxodioideae (таксодиевые), объединяющие эти три рода, названо по названию наиболее известного рода – Taxodium, которое, в свою очередь, означает «тисоподобный, похожий на тис - Taxus».

Веточка Taxodium distichum. Тис – не близкая родня таксодиуму, но их листья, действительно, похожи, если не присматриваться и не вникать в детали. Кстати, почему он distichum (двурядный) – тоже отлично видно на картинке: листья располагаются на побегах в одной плоскости, двумя рядами (ссылка на источник фотографии)

Таксодиевые возникли в С. Америке примерно 170 млн. лет назад (начало юрского периода) и в прежние времена были широко распространены в северном полушарии. Ближайшие родственники – подсемейство секвойевые. В подсемействе три рода: два монотипных и один олиготипный (из двух видов).

 

 

Филогенетическое древо таксодиевых, построенное на основе молекулярно-биологических исследований и калиброванное по окаменелостям (Mao, K., Milne, R. I., Zhang, L., Peng, Y., Liu, J., Thomas, P., Mill, R. R. and S. S. Renner. (2012). Distribution of living Cupressaceae reflects the breakup of Pangea. Proceedings of the National Academy, USA 109(20): 7793-7798). Красная вертикальная линия – рубеж мезозойской и кайнозойской эры (66 млн. лет назад). Как видите древнейший род таксодиевых – Cryptomerya (криптомерия). Его возраст – примерно 125 млн. лет (ранний мел). Два других рода – Glyptostrobus (глиптостробус) и Taxodium (таксодиум) - в два раза моложе. Они дивергировали примерно 60 млн. лет назад, в палеоцене. Наконец, возраст двух видов таксодиума – 9-10 млн. лет (поздний миоцен)

Современный (зеленый) и древний (желтый) ареалы подсемейства таксодиевых (Mao et al., 2012). Все три рода до самого плиоцена (6-7 млн. лет назад) были широко распространены в северном полушарии и представлены многими видами. При этом американский род таксодиум был представлен в Азии, азиатские криптомерия и глиптостробус – в Америке, все три рода – в Европе

Из-за древности родов и больших различий между ними нам было бы трудно дать подсемейству некую общую характеристику, чтобы потом рассказать об особенностях каждого рода. Поэтому весь наш рассказ мы построим на сравнительном анализе трех родов по разным свойствам и признакам. Начнем, естественно, с распространения. 

Поразительно, но факт: в сети нет картинки с изображением ареала криптомерии. Можно было бы, конечно, нарисовать этот ареал самостоятельно, по описаниям. Однако пока ограничимся этим самым описанием, попытавшись сделать его понятным. Так вот, ареал криптомерии состоит из двух больших фрагментов: Японского и Китайского. Японский устроен просто. Это два центральных острова – Хонсю и Сикоку. На северном – Хоккайдо - и  южном – Кюсю – дикой криптомерии нет. Китайская часть ареала располагается в южной части этой страны и состоит из двух частей: приморской (провинции Фуцзян, Цзяньси, Чжецзян) и пригималайской (Сычуань, Юньнань). Между этими областями (провинции Хубэй, Хунань, Гуйчжоу) нет сколько-нибудь высоких гор, поэтому нет и криптомерии. Между японской и китайской (var. japonica и var. sinensis) криптомерией есть четкие различия по морфологии листьев, микростробилов, шишек. Есть также и климатические различия. Японский фрагмент ареала относится к южной части умеренного и северной части субтропического пояса; китайский – к южной части субтропического и северной части тропического пояса. Эти различия отчасти компенсируются тем, что климат в японском фрагменте ареала более мягкий (океанический), чем в китайском (особенно в его относительно континентальной, пригималайской части).

Ареал глиптостробуса. Состоит и относительно массивной части (юго-восток Китая) и трех изолированных фрагментов в Юньнане, Лаосе и Вьетнаме. Все это либо южная часть субтропического пояса, либо конкретно тропический пояс (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

Ареал таксодиума двурядного (Taxodium distichum) – это равнинные области юго-востока США. Именно равнины, если не сказать низменности. В горы таксодиум двурядный не идет принципиально. Поэтому к северу его ареал простирается двумя языками: восточным (по приатлантическим равнинам до Нью-Йорка) и западным (по Миссисипи до южных границ Индианы и Иллинойса). Юго-Западная точка области распространения – центральный Техас, юго-восточная – п-ов Флорида. В основном, ареал находится в зоне субтропических муссонных лесов, лишь на крайнем севере заходит в зону широколиственных лесов умеренного пояса, а в южной половине Флориды - в тропический пояс (ссылка на источник фотографии)

Ареал таксодиума мексиканского (Taxodium mucronatum) -  почти вся Мексика от границы с Техасом на севере, до границы с Гватемалой на юге. В терминах биомов это южная половина субтропического и северная половина тропического пояса. В отличие от таксодиума двурядного, таксодиум мексиканский – это, в основном, горное растение. Как ареалы всех горных видов, его ареал сильно фрагментирован из разнообразия горного рельефа и связанного с ним разнообразия климатических условий (ссылка на источник фотографии)

Японский подвид криптомерии распространен, главным образом в диапазоне от 700 до 1800 м над уровнем моря. Это пояс широколиственных лесов, где хвойные либо являются редкими ингридиентами в сообществах, либо образуют небольшие по площади интразональные леса в специфических условиях (на влажных, кислых, плодородных почвах). Доминируют в этих хвойных лесах такие виды, как Pinus parviflora, Thuja standishii и Thujopsis dolabrata. Криптомерия встречается реже, является субдоминантом. Китайский подвид криптомерии распространен в муссонных лесах на глубоких, хорошо дренированных почвах в теплых влажных условиях. Это абсолютные высоты от 1000 до 2500 м: пояс субтропических лесов с вечнозелеными и листопадными видами лиственных деревьев, где криптомерия является факультативным интразональным видом, а также пояс смешанных хвойно-широколиственных лесов умеренного типа.

Криптомерия – это типичное лесное дерево, приспособленное для жизни в густых сомкнутых дендроценозах и способное постоять за себя в условиях очень жесткой межвидовой конкуренции. Она теневынослива, но растет довольно быстро, поэтому бывает, что выходит даже и в первый ярус. Два других рода таксодиевых принципиально отличаются от нее в этом отношении (ссылка на источник фотографии)

Глиптостробус распространен почти исключительно в низких, сырых, сезонно затопляемых и круглогодично заболоченных экотопах, а также по краям болот и по берегам водоемов. Его можно встретить даже в таких местах, где вода стоит круглый год. Отсюда его китайское название - shui song, водяная сосна. В этих специфических условиях у глиптостробуса мало реальных конкурентов из числа древесных видов. Поэтому до появления человека он был доминантом в растительных сообществах, нередко образовывал даже и чистые древостои без примеси других видов. С появлением человека все изменилось. Экотопы, занятые глиптостробусом, очень хороши для выращивания риса. Поэтому в прежние времена китайцы и вьетнамцы безжалостно вырубали глиптострубус, освобождая площади под пашню. В настоящее время вид находится под угрозой исчезновения. Считается, что в Китае вообще не осталось ни одной по-настоящему дикой популяции. Зато он довольно широко культивируется вдоль водотоков и по окраинам рисовых полей. Несколько диких популяций есть только во Вьетнаме и в Лаосе. Вид занесен в Красные книги, охраняется законом. Глиптостробус не встречается выше 600-700 м над уровнем моря. Это зона тропических вечнозеленых муссонных лесов. 

Глиптостробус в типичном для него местообитании. Правда, это не природа, а искусная имитация природы в ботаническом саду (ссылка на источник фотографии)

Таксодиум двурядный – однозначно интразональный вид. Он не встречается выше 500 м над уровнем моря, распространен исключительно в поймах рек и на болотах: от сезонно и слабо затопляемых участков до таких мест, где вода стоит большую часть теплого времени года. Отсюда его английское название «Bald или swamp или pond cypress – болотный кипарис». Как и многие другие интразональные виды деревьев, таксодиум отнюдь не «любит» болота и поймы. Он просто вынужден там жить. Если его посадить в плодородную влажную дренированную почву, то он растет быстрее и выглядит лучше, чем  на болоте. Но в природе с плодородных земель его вытесняют более удачливые конкуренты из числа лиственных древесных видов. В болоте же или в пойме, наоборот, таксодиум побеждает всех конкурентов за явным преимуществом.

 

 

 

 

 

 

 

Природная популяция таксодиума двурядного в сезон затопления. В таких условиях деревья спокойно могут находиться многие месяцы без последствий для их жизнеспособности (ссылка на источник фотографии)

Таксодиум мексиканский, так же, как таксодиум двурядный, это интразональный вид с очень специфическими требованиями к среде обитания. Он встречается в трех достаточно разных типах лесорастительных условий: (1) затопляемые водой участки речных долин, (2) марши (marshes – этот геоботанический термин обозначает плоские переувлажненные экотопы с луговой и травяно-болотной растительностью), (3) места выхода грунтовых вод на поверхность, в том числе, не склонах. Мексика находится, главным образом, в зоне тропических пустынь. Поэтому на высотах ниже 1500 м  над уровнем моря таксодиуму мексиканскому просто нечего делать. Вот он и распространен в диапазоне от 1500 до 2500 м. Чистые насаждения этот вид образует крайне редко, а обычно встречается в лесах с участием разных видов Platanus, Populus, Salix, Ficus и др. В отношении температурного режима таксодиум мексиканский – это горный тропический вид. Поэтому сколько-нибудь серьезных морозов он никогда не видел и переносить их не в состоянии. 

Таксодиум мексиканский в типичном для него месте: у воды. Пойменные леса с участием таксодиума мексиканского есть в достаточно аридных районах, где нет никаких лесов, кроме пойменных: он готов мириться с сухостью воздуха, если его корневая система постоянно находится в хорошо увлажненной почве (ссылка на источник фотографии)

Согласно авторитетному научному источнику (Bannister, P. and G. Neuner. 2001. Frost resistance and the distribution of conifers. P. 3-22 in F.J. Bigras and S.J. Colombo (eds.), Conifer cold hardiness. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers), таксодиевые устойчивы вот от каких зон USDA: таксодиум двурядный - от 6-й,  таксодиум мексиканский – от 7-й, глиптостробус - от 8-й, китайский экотип криптомерии – от 7-й, японский – от 6-й зоны. На садовых сайтах нередко встречается информация, согласно которой от каждой из этих цифр можно отнять единицу. Однако сути дела это принципиально не меняет: таксодиевые – это растения не для средней полосы России. Некоторое исключение, возможно, составляет один лишь таксодиум двурядный. Он зимует в безлистном состоянии. Поэтому шансы у него есть. Есть и небольшой опыт культуры, о котором мы несколько слов скажем в конце этого материала.

Все таксодиевые – прямостоячие деревья. Криптомерия – дерево лесное, стройное, высокоствольное, с густой, красивой, конической кроной. В этом отношении она похожа на таких своих дальних родственников, как куннингамия, тайвания, секвойя. Криптомерия растет быстро, вырастает до 60 м высотой и до 2 м в диаметре ствола. Кора ствола и крупных ветвей коричнево-красная, отслаивается длинными полосками.

Древесина у криптомерии отличного качества. Поэтому в Японии и Китае она довольно широко используется для плантационных лесных культур. Один из таких участков вы видите на снимке. Возраст деревьев 35 лет, высота 25 м. Обратите внимание на структуру кроны. Несмотря на молодость деревьев, крона не очень густая, как бы состоит из отдельных ярусов и локальных систем ветвления. Это общее свойство всех таксодиевых (ссылка на источник фотографии)

Глиптостробус, наоборот, ростом не вышел. Кора на стволе толстая, серо-коричневая, продольно-трещиноватая. Средняя высота дерева в обычных для него экотопах – 5 м. Однако, попав в благоприятные условия, он может вырасти довольно большим. Так, крупнейший из измеренных глиптостробусов в одном из ботанических садов Новой Зеландии имел высоту 25,2 м при диаметре ствола 102 см. Древесина глиптостробуса высоко ценится за высокую плотность, тонкую текстуру, устойчивость к нападению термитов и других вредителей, а так же за восхитительный хвойных аромат. Раньше она широко использовалась для столярных нужд. Сейчас глиптостробус находится под охраной: рубка запрещена.

Как и другие таксодиевые из речных и болотных местообитаний, глиптостробус имеет сильно сбежистый ствол, иногда не просто конический, а конкретно в форме бутылки, нижняя часть которой как бы скрыта землей или водой (ссылка на источник фотографии)

Таксодиум двурядный – это дерево средней величины, обычно 20-25 м высотой и 1,5 м в диаметре ствола. Официальный рекорд высоты принадлежит экземпляру из штата Вирджиния – 44 м. Продолжительность жизни – сотни лет. Точные данные о возрасте таксодиума получить сложно, т.к. образование годичных колец связано у него не со сменой времен года, а с режимом затопления; поэтому число колец не соответствует возрасту. В штате Теннеси есть дерево с диаметром ствола 3,5 м. Считается, что ему не менее 1300 лет. Ствол у основания трещиноватый, часто ребристый, очень широкий, утончаясь к вершине, «сходит на нет», покрыт красновато-бурой или белесо-коричневой волокнистой корой (толщина 10-15 см), отделяющейся продольными полосами или пластинками. Древесина таксодиума двурядного высоко ценится. Она красиво окрашенная, легкая и прочная, не подверженная гниению. Последнее свойство позволяет употреблять ее на изготовление теплиц, оранжерей, парников, наружных дверей и оконных рам. 

Одно из самых крупных деревьев таксодиума двурядного в штате Луизиана, на острове в нижнем течении р. Миссисипи. Его высота 25 м, диаметр ствола – более 5 м, диаметр кроны – 26 м. Обратите внимание на характерную форму основания ствола: оно сильно расширенное и сильно ребристое. Замечено, что чем тверже почва под таксодиумом и меньше воды, тем больше его ствол похож на цилиндр и меньше – на конус. Таковы законы физики: чтобы удержаться на зыбком субстрате, необходимо широкое основание (ссылка на источник фотографии)

Таксодиум мексиканский в среднем чуть крупнее таксодиума двурядного: 30-35 м по высоте и 1,5-2 м в диаметре ствола. Это не так уж много. Но выдающиеся экземпляры этого вида являются мировыми «рекордстризами» по диаметру ствола. В небольшой деревеньке Туле, недалеко от города Оахака, растет дерево, известное как «Гигант из Туле». Это растение, достигающее высоты всего 36 м, поражает своим неестественно толстым стволом (при обхвате ствола 34,5 м его диаметр составляет 11 м). При оценке его возраста мнения сильно разошлись - называли даже 10 000 лет. Скорее всего, он не старше 4000 лет. Некоторые ботаники, учитывая расщепленность кроны этого экземпляра, считали его состоящим из 3 сросшихся деревьев. Эта гипотеза не подтвердилась: молекулярно-генетические анализы показали целостность дерева (ссылка на источник фотографии)

Криптомерия имеет обычную коневую систему. У таксодиума и глиптостробуса она необычная, уникальная. Таксодиум двурядный не всегда растет на реально затапливаемых участках. Но если периодическое затопление имеет место, то вокруг ствола обязательно торчат из воды этакие деревянистые столбики с закругленной вершиной, по форме напоминающие пещерные сталагмиты.

Говорят, что если насаждение таксодиума достаточно густое, то в период затопления затопленный  участок можно пройти буквально не замочившись по этим самым сталагмитам: настолько они твердые и прочные. Они представляют собой отростки корней таксодиума, которые обычно считают пневматофорами (ссылка на источник фотографии)

Ботанический термин «пневматофоры» применяют для обозначения надземных вентиляционных, или дыхательных корней. Они характерны для деревьев, произрастающих на бедных кислородом заболоченных почвах или по берегам водоемов, заливаемых во время прилива, половодья, паводка. Пневматофоры развиваются из подземных корней и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. Их функция - снабжение воздухом подземных органов, чему способствует анатомическое строение: тонкая кора, многочисленные чечевички, сильно развитая система воздухоносных межклетников. Растения, у которых обычно имеются пневматофоры, не образуют их при выращивании на аэрируемой почве.

 

Таксодиум двурядный довольно долго считался типичным примером растения с пневматофорами. Во многих учебниках ботаники считается и до сих пор. Действительно, в местах, где вода стоит высоко, вертикальные выросты корней вытягиваются на метр-полтора (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

  На незаливаемой почве они едва выдаются из земли, кажутся камнями, вросшими в землю (ссылка на источник фотографии)

 

 

Однако у деревьев с постоянно затопленными корнями их, бывает, нет вообще. Это ничуть не мешает таким деревьям жить и здравствовать (ссылка на источник фотографии)

Специальные опыты показали, что деревья с очень сильно развитыми вертикальными выростами корней совершенно не «замечали» их полного удаления, оставались веселыми и зелеными в течение десятилетий. В другой серии опытов интактные пневматофоры помещали в замкнутые камеры с кислородом. Количество кислорода в этих камерах не убывало. Значит, дыхание тут совершенно ни при чем.

 

 

В современной англоязычной литературе термин «pneumatophores» применяется только для корней, чья дыхательная функция доказана. Вертикальные же выросты корней таксодиума называют просто «knees» (коленки). Действительно, похоже. Правда, еще больше похоже на другую часть человеческого, а точнее – мужского  тела. Хорошо, что первыми переселенцами а Америке были пуритане (ссылка на источник фотографии)

Для чего же тогда нужны эти «knees»? Большинство авторов склоняются к тому, что они нужны для механической устойчивости деревьев. В местах обитания таксодиума почвы сырые, рыхлые, текучие, хлипкие и зыбкие. Обычная корневая система, по-видимому, не всегда справлялась с задачей удержать в вертикальном состоянии такую махину, какую представляет из себя взрослое дерево таксодиума. Поэтому в ходе эволюции возникла эффективная адаптация – корневая система из прочно соединенных вертикальных и горизонтальных элементов, которая создает настолько мощный «постамент», что таксодиум даже в таких сложных почвенных условиях почти не подвержен ветровалу. С историей и современным состоянием исследований оригинальной корневой системы таксодиума двурядного можно ознакомиться, прочитав вот эту статью - Christopher H. Briand. Cypress knees: an enduring enigma. Arnoldia. 2000-2001.Vol. 60(4). p. 19-25.

В некоторых литературных источниках можно прочитать, что у второго вида таксодиума, таксодиума мексиканского, нет «knees». Это неправда. Они есть, но встречаются значительно реже и выражены не так ярко. Так что это, скорее всего, обычная экологическая изменчивость, связанная с распространением одного вида на низменностях, а другого – в горах. У глиптостробуса, обитающего на равнинах, как и таксодиум двурядный, вертикальные, растущие вверх выросты корней, встречаются довольно часто. Правда, они не такие яркие и мощные: пропорциональные размеру ствола и кроны, располагаются в радиусе до 5-6 м от ствола.

Кроме близости по структуре ДНК, обсуждаемые 3 рода и 4 вида объединяют в подсемейство таксодиевых некоторые морфологические признаки побегов и репродуктивных структур. Это спиральное расположение листьев, наличие побегов двух типов, одинаковые по форме семенные чешуи, число и расположение семяпочек (они прямые: микропиле направлено в сторону от оси шишки). Ну а теперь рассмотрим морфологию родов и видов последовательно, сначала вегетативную, затем генеративную.

Криптомерия. Ветви горизонтально простертые или слегка плакучие, маленькие веточки – более повислые. Однолетние побеги зеленого цвета, гладкие. Зимующие почки без специализированных чешуй. Хвоя живет 4-5 лет. Листорасположение спиральное, но хорошо видны 5 параллельных горизонтальных рядов (их называют ортостихами), в которые организована хвоя. Ювенильная и взрослая хвоя сильно различаются по строению. Молодые листочки мягкие и плоские. Взрослые листья шиловидные, округлено-четырехгранные, очень жесткие, серповидно изогнутые вперед, заостренные в конце, длина около 1 см, диаметр около 1 мм, устьичные полоски на всех 4 гранях, цвет желто-зеленый летом и темно-зеленый зимой. Взрослые листья более или менее прижаты к побегу таким образом, что скрывают его ось. Ю.Н.Карпун (Субтропическая декоративная дендрология, 2010) считает, что с этим связано название рода. Греческое «kryptos» означает скрытный. Отсюда Cryptomeria – растение со скрытой мерой (междоузлием).

Побеги криптомерии (справа налево): ювенильный, зрелый вегетативный, зрелый генеративный (с микростробилами и шишками). Хорошо видны все описанные выше особенности вегетативной морфологии, особенно различия между ювенильными и зрелыми побегами. Отлично показано также расположение генеративных органов. Микростробилы пазушные на специализированных побегах (в данном случае, они желтые, но бывают также и малиновыми), шишки терминальные (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

Криптомерия. Микростробилы овальные, 6 мм длиной, пазушные, располагаются на специализированных терминальных побегах, хвоя которых сильно укорочена. Микроспорофиллы чешуйчатые, расположены на оси спирально, с 3-5 микроспорангиями на нижней стороне, пыльца без воздушных мешков (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

Криптомерия. Шишки терминальные, шаровидные, со спиральным расположением чешуй. Семенная и кроющая чешуя сросшиеся по всей длине. При этом заметно, что семенные чешуи значительно превосходят кроющие по длине. «Лохматость» шишек создается за счет нескольких довольно длинных отростков семенных чешуй. Число чешуй - 20-40 шт. Под каждой чешуей 2-5 семяпочек. Незрелые шишки зеленые (ссылка на источник фотографии)

Криптомерия. Зрелые шишки округло-яйцевидные, деревянистые 10-30 мм длины, светло-бурого цвета, созревают в год цветения и, освобождаясь от семян осенью, висят на ветвях все лето следующего года. Семена до 6 мм длины, 1-3 мм ширины, овально-продолговатые трехгранные со светлым беловатым пятнышком у основания, с 2-3 узкими крыльями. Семядолей обычно три (ссылка на источник фотографии)

Глиптостробус

Крона глиптостробуса коническая с обычной структурой: в верхней части кроны ветви располагаются под острым углом к стволу, в средней и нижней – под прямым. Характерная особенность кроны, заметная, в том числе, и на этом рисунке – некоторая ее дезинтеграция: крона состоит из отдельных ярусов и локальных систем ветвления, разделенных просветами (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

На предыдущем рисунке не совсем понятно, почему гиптостробус имеет видовой эпитет pensilis – повислый. Повислыми у него являются кончики длинных и тонких молодых веточек (ссылка на источник фотографии)

 

Молодой гиптостробус. Листорасположение у глиптостробуса спиральное. После растяжения побега оно сохраняется лишь на крупных осевых побегах. На мелких веточках в ходе растяжения побега листья организуются более или менее 2-рядно. Особенно ярко это проявляется у молодых растений. Так же более или менее 2-рядно организуются и боковые веточки, возникающие из пазушных почек (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

Нежно-зеленые молодые листья глиптостробуса к осени становятся оранжево-коричневыми. Да, гипотостробус – листопадное, точнее, «побегопадное» растение. Отсюда его английское название -  Chinese deciduous cypress (ссылка на источник фотографии)

 

Побеги двух типов – не опадающие и опадающие. Листья не опадающих побегов (на осевых и плодоносящих ветвях) чешуйчатые, прижатые к стеблю и налегающие друг на друга. Листья опадающих побегов (на остальных ветвях) игольчатые, серповидные, расширенные в основании, 4-угольные в поперечном сечении, длиной в среднем 1 см, располагаются двумя рядами в одной плоскости (ссылка на источник фотографии)

 

 

Шишки у глиптостробуса терминальные. Они имеют грушевидную или яйцевидную форму, длиной 12-18 мм, на довольно длинной ножке, распадающиеся (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

Морфология гиптостробуса. Чешуи шишек обратно-яйцевидные, тонкие, с оригинальным волнистым краем, как будто бы вырезанным с особым искусством. Они, между прочим, как раз дали роду латинское название: от гречого glypto - вырезаю и латинского strobilus - шишка). Семена овальные или удлиненные, 5-6 мм длиной, с тонкой кожурой. Имеют одно асимметричное крыло, примерно равное по длине телу семени и  похожее на крылья у семян наших сосновых: ели или лиственницы. Семядолей 4-5. В целом, похож на таксодиум. Отличается грушевидными шишками с длинной ножкой, обратно-яйцевидными чешуями шишек, семенами с оригинальной формой крыла (ссылка на источник фотографии)

Таксодиум

Молодой (70-80 лет) таксодиум в оптимальных для жизни условиях на берегу водоема. В этом возрасте у него как раз происходит переход от конической кроны молодых деревьев к цилиндрической, свойственной деревьям средневозрастным (ссылка на источник фотографии)

Крона старого таксодиума. С возрастом она становится все более округлой, сводчатой, а затем и распростертой. Диаметр кроны достигает 30 м. Крепкие нижние ветви оттопыренные или слегка провисающие с последующим очень тонким верхним обветвлением. Крона старых деревьев не бывает густой. Обычно она прозрачно-ажурная (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

Листорасположение у таксодиума спиральное. У него те же два типа побегов, что и у глиптостробуса. Опадающие побеги живут один сезон. По своей функции они больше похожи на сложный лист обычного листопадного дерева, чем не побег. Их длина – до 10 см. В ходе растяжения их листья организуются двухрядно под углом от 90 до 180 градусов. Листочки на них плоские, линейные, мягкие, светло-зеленые. На не опадающих побегах листья остаются спирально расположенными. Они короткие, чешуйчатые, более или менее плотно прижатые к оси, опадающие осенью. В пазухах этих листьев располагаются почки: настоящие, покрытые почечными чешуями (ссылка на источник фотографии)

Латинский видовой эпитет таксодиума мексиканского – mucronatum – характеризует форму кончика листа. У этого вида она скорее mucronate, а у таксодиума двурядного – скорее acuminate

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Побег таксодиума в конце лета на втором году жизни. Из пазушных почек развились опадающие побеги. Хвоинки на них сидячие, заостренные, мягкие, тонкие, плоские, линейные, прямые или слабо изогнутые, длиной 8-20 мм, шириной 1-1,5 мм, с 2 устьичными тонкими продольными полосками, более видными снизу и слабо заметными сверху, светло-зеленые, позднее немного темнеют. Опадающие побеги не имеют терминальной почки. Зато имеют почку базальную, расположенную в основании. Из нее на следующий год снова разовьется опадающий побег, а в его основании – новая базальная почка (ссылка на источник фотографии)

Так повторяется из года в год. Многолетняя ось, на которой происходят эти ежегодные события, не удлиняется. Получается, что система функционирует по типу укороченного побега – брахибласта, как у нашей лиственницы, только ежегодно образуется не пучок хвои, а опадающий побег с растянутыми междоузлиями. Постепенно брахибласты набирают силу, ветвятся, т.е. образуют не одну, а несколько почек, из которых, соответственно, вырастает не один, а несколько опадающих побегов. На снимке – побег примерно 7-летнего возраста весной в период распускания почек на укороченных побегах (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

Таксодиум - растение однодомное раздельнополое. Микростробилы пазушные, овальные или шаровидные, мелкие, желтого или пурпурного цвета; в оригинальных сережковидных собраниях, которые располагаются по несколько штук на концах прошлогодних побегов. Эти «сережки» не простые, а ветвистые: обычно состоят из двух, а иногда и из трех порядков ветвления. Длина «сережек» может достигать 15 см (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Шишки таксодиума двурядного. Они обратнояйцевидные или шаровидные, диаметром до 3 см, развиваются из апикальной меристемы укороченного побега (брахибласта): точь-в-точь как у нашей лиственницы. Они редко располагаются поодиночке, обычно группой до 10 шт. на концах ветвей, у которых все вегетативные почки трансформировались в шишки.  Каждая шишка состоит из 10-12 спирально располагающихся, снаружи щитовидных, деревянистых, на верхушке зубчатых, морщинистых чешуек, имеющих вырост на внутренней стороне. Это остаток от кроющей чешуи, которая по всей остальной поверхности срослась с семенной чешуей (ссылка на источник фотографии)

В шишках таксодиума тонкое основание чешуи резко расширяется ромбический щиток с утолщенным краем. Чешуйки в период роста зеленые и очень плотно сомкнутые. При созревании они становятся коричневыми и раскрываются, а бывает, что и разваливаются. У основания чешуи располагается 2-5 семян. Семена остро-ребристые неправильно трехгранные, у основания суженные, блестящие, темно-коричневые, 10-15 мм длиной, по краям крылатые, с очень толстой одревесневшей кожурой (ссылка на источник фотографии)

Таксодиум мексиканский (Taxodium mucronatum) отличается таксодиума двурядного всего тремя морфологическими признаками (Farjon, Aljos. 2005. A monograph of Cupressaceae and Sciadopitys. Royal Botanic Gardens, Kew. ISBN 1842460684): (1) устьица у него равномерно распределены по обеим сторонам листа (у таксодиума двурядного их явно больше на нижней поверхности), (2) у таксодиума мексиканского чуть мельче шишки, (3) у него значительно реже встречаются «knees». Все эти признаки с большой натяжкой можно считать видовыми, ибо они подвержены значительной экологической изменчивости в зависимости от условий обитания.

В научно-популярных источниках, а иногда даже и в учебниках, встречается утверждение, что таксодиум мексиканский, в отличие от таксодиума двурядного, является вечнозеленым растением. Дескать, у него опадающие побеги опадают весной, одновременно с отрастанием новых. Действительно, это встречается довольно часто. Именно такой случай вы видите на картинке. Новые побеги только что растянулись, а старые пожелтели и изготовились опасть. Но так бывает далеко не всегда. Во-первых, сам таксодиум двурядный только в умеренных широтах и в субтропиках, т.е. там, где бывают реальные морозы, регулярно избавляется от листьев осенью. В тропиках, а именно, на полуострове Флорида, он является вечнозеленым. Во-вторых, листопадный таксодиум мексиканский – вовсе не редкость. Морозы в его ареале не опасны. Поэтому связывать «побегопад» со сменой лета и зимы у него нет необходимости. Для него важней смена сухого и влажного сезона, которые в разных частях Мексики случаются в разное время. Когда сухой сезон ярко выражен, то именно этот сезон таксодиум мексиканский проводит в безлистном состоянии (ссылка на источник фотографии)

Если даже таксодиум мексиканский вряд ли можно назвать «хорошим» видом, четко отграниченным от таксодиума двурядного, то делить последний на два или несколько видов, как это иногда делается, мы тем более не будем. Эти якобы виды выделяются, главным образом, по типу местообитаний в котором они встречаются. Значит, и относиться к ним надо исключительно как к почвенным или гидрологическим экотипам внутри одного вида. 

 

 

 

 

Криптомерия (по-японски - sugi) - одно из любимых деревьев японцев, и ее часто можно встретить в парках и садах городов и селений. У японцев она и солитер, и дерево для живых стен, и материал для разного рода дендроарта – от классических бонсай до таких форм, одну из которых вы видите на снимке. В Европе криптомерия известна с середины 19-го века. Благодаря легкости размножения семенами и черенками криптомерия встречается теперь повсеместно в областях с мягким климатом. В нашей стране она хорошо себя чувствует лишь на Черноморском побережье Кавказа (ссылка на источник фотографии)

Cryptomeria japonica Cristata - пожалуй, самый оригинальный из культиваров криптомерии. В Royal Horticultural Society Encyclopedia of Conifers (2012) описано 150 культиваров. На самом деле их только в Японии не меньше 300 (ссылка на источник фотографии)

Из близких к России мест криптомерия как небольшое деревце известно в Киеве и в Прибалтике. Имеет ли смысл задумываться о выращивании криптомерии в средней полосе России? Имеет. Но только в том случае, если вы конкретно отмороженный Дон-Кихот от интродукции. Тогда она, возможно, протянет у вас некоторое время в подснежной форме. А если вы живете в юго-западной части этой самой средней полосы, будете использовать миниатюрные культивары и посадите вашу криптомерию в правильное место, то не исключено, что останется навсегда при условии эффективного укрытия в проблемные зимы.

 

 

 

 

В Китае глиптостробус издавна сажают по берегам рек и каналов, вдоль рисовых полей и на приморских дамбах. За пределами Китая и Индокитая он встречается, главным образом, в ботанических садах, да и то не во всех. В России его, похоже, нет вообще. Во всяком случае, Ю.Н.Карпун в своей Субтропической декоративной дендрологии (2010) о нем не упоминает (ссылка на источник фотографии)

 

 

Таксодиум мексиканский - на редкость величественное дерево. Оно отлично подходит для парковой культуры. Можно даже сказать, что оно в одном экземпляре может заменить целый парк из обычных деревьев и кустарников. Но чтобы стать в наше время таким величественным, он был посажен ацтеками еще до того, как у них возникла цивилизация. В современном мире все спешат. Возможно, поэтому таксодиум мексиканский не особенно широко востребован как ландшафтное растение (ссылка на источник фотографии)

Таксодиум двурядный культивируется во многих странах мира. Он считается пригодным не только для субтропических, но и для умеренных широт. Особенно хорош он в посадках на затопляемых территориях и на болотистых бедных кислородом почвах. Таксодиум декоративен и весной своею нежной листвой, и даже зимой, без листьев, с прямыми, как мачты, красноватыми стволами. Но самое выигрышное для него время – это, конечно, осень, когда он демонстрирует настоящее буйство красок: от зеленого до золотисто-желтого и медно-красного. Кстати, обратите внимание, что снимок сделан в обычном парке на обычном газоне без никакого болота. Именно в таких условиях таксодиум наиболее декоративен, разумеется, если не пересушивать почву (ссылка на источник фотографии)

 

 

 

 

 

 

 

Из-за быстрого роста, красивой и прочной древесины таксодиум двурядный культивируется не только как парковое растение, но и как лесное. Из него создают плантационные культуры (ссылка на источник фотографии)

Настоящие 200-летние таксодиумы, живущие, как положено, на берегу озера, в ежегодно затопляемой зоне, образующие полноценные пневматофоры: все это можно увидеть, не выезжая в долину Миссисипи. Это 27 мощных регулярно плодоносящих деревьев – настоящая интродукционная популяция. Расположена она у нас в районе Новороссийска, а это отнюдь не субтропики. Вот ссылка на статью П.А.Быковой с соавторами о состоянии этого объекта (Быкова П.А., Попинако А.В., Попова Н.И., Федорова Т.А., Осташева Н.В., Камнев А.Н. Taxodium distichum (L.) Rich. как пример успешной интродукции на территории северо-западного Кавказа // Вопросы современной альгологии. 2012. № 2 (ссылка на источник фотографии)

Таксодиум двурядный – единственный вид таксодиевых, который имеет смысл реально испытывать в средней полосе России. Всем людям, сколько-нибудь интересующимся экзотическими хвойными, известен знаменитый таксодиум из Ботанического сада МГУ, который живет там в открытом грунте и вырос уже метров до шести (см. фото) (ссылка на источник фотографии)

Таксодиум во многом похож на метасеквойю: и по внешнему виду, и по требованиям к среде обитания, и по агротехнике, в том числе, интродукционной. Поэтому мы не будем повторять здесь все то, что уже сказано в отношении метасеквойи. Из существенных отличий назовем такое: основным фактором, лимитирующим продвижение ареала болотного кипариса на север является низкая морозостойкость однолетних сеянцев. Дело тут вот в чем. Таксодиум в природе живет в условиях периодического затопления. Это создает некоторую проблему для его возобновления. Его сеянцы, конечно, так же устойчивы к затоплению, как и взрослые деревья. Но только в том случае, если хотя бы самый кончик, верхушка сеянца возвышается над водой. Как следствие, у таксодиума сформировалась адаптация – в первые полгода он растет очень быстро и не может остановиться по собственной «инициативе». Это важнее, чем подготовиться к зиме, ибо зима на большей части его ареала зима очень мягкая, почти безморозная. Поэтому нашу зиму он встречает не готовым к ней. Обычно считается, что самые устойчивые растения получаются из сеянцев, выращенных в месте интродукции. Так вот, к таксодиуму это не относится. Его лучше купить у европейских производителей 2-3-летним саженцем. Тогда у него появится шанс.      

 

 

Taxodium distichum ‘Cave Hill” – один из многих низкорослых культиваров. Если даже дикий, вполне древовидный таксодиум реально живет в Москве, то об устойчивости его низкорослых клонов при надлежащем уходе можно и вовсе не беспокоиться. Особенно если не выпендриваться и использовать их привитыми на низком штамбе. В Royal Horticultural Society Encyclopedia of Conifers (2012) описано более 40 культиваров таксодиума. Среди них много низкорослых, есть и стелющиеся, и плакучие. Удачи вам в их испытании (ссылка на источник фотографии)

 

Автор  С.Н.Горошкевич

Комментарии

ДОБАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ
НОВОСТИ
Мужской апомиксис и суррогатное материнство у Cupressus dupreziana
Новая большая статья про дендроарт: история, терминология
Адаптивная эпигенетическая память открывает новые возможности в интродукции хвойных
Новый рекорд продолжительности жизни у хвойных
ООО "САДиК" - генеральный спонсор Российского общества селекции и интродукции хвойных
БОЛЬШЕ НОВОСТЕЙ
Главная      ::      Тематические рубрики      ::      Таксономические рубрики      ::      База данных      ::      Вопросы      ::      Форум      ::      Регистрация
Российское общество селекции и интродукции хвойных © 2015г
Разработка сайта: Almeria